Главная страница

№ 3. Биохимия и физиология бактерий.. Биохимия и физиология бактерий.


Скачать 167.5 Kb.
НазваниеБиохимия и физиология бактерий.
Анкор№ 3. Биохимия и физиология бактерий..doc
Дата28.09.2017
Размер167.5 Kb.
Формат файлаdoc
Имя файла№ 3. Биохимия и физиология бактерий..doc
ТипЛекции
#12569
Каталогid90681119

С этим файлом связано 56 файл(ов). Среди них: Arkady_Egides_Kak_razbiratsya_v_lyudyakh_ili_Ps...doc, 04_Пособие_Карантинные инфекции, 2010.doc, fos_kuraciya_bolnogo_lechfak.doc, Toxoplazmoz_i_berem_final.pdf, Принципы диагностики и оказание медицинской помощи при острых от, Pelmeni_vareniki_manty_chebureki_frikadelki_zrazy_belyashi_ponch, № 8. Учение об иммунитете..doc, № 7. Учение об инфекции..doc, № 6. Экология микроорганизмов..doc и ещё 46 файл(а).
Показать все связанные файлы

ТЕМА ЛЕКЦИИ: «Биохимия и физиология бактерий.»
План лекции:

  1. Химический состав бактериальной клетки.

  2. Пигменты бактерий.

  3. Питание бактерий.

  4. Ферменты бактерий.

  5. Метаболизм бактерий.


Физиология бактерий – раздел микробиологии, изучающий процессы роста, размножения и питания бактерий, способы получения энергии для осуществления этих процессов, а также происходящие при этом превращения веществ в клетке.

Химический состав бактериальной клетки.

Микроорганизмы возникли в процессе эволюции из элементов, широко представленных на Земле. Химический состав бактериальной клетки принципиально не отличается от химического состава клеток животных и растений. Соотношение отдельных химических элементов колеблется в зависимости от вида микроорганизма и условий его роста.

Вода – 75-85% (составляет основную массу микробной клетки, биохимические функции воды аналогичны таковым у эукариотов: часть воды находится в связанном состоянии с белками, углеводами и другими веществами, входя в состав клеточных структур; остальная вода находится в свободном состоянии – служит дисперсной средой для коллоидов и растворителем различных органических и минеральных соединений, с водой все вещества поступают в клетку и выводятся из нее).

Сухое вещество – 15-25%, состоит из органических веществ и минеральных элементов:

  • органические вещества:

          • белки – 50-80% (основные компоненты клетки, в бактериальной клетке насчитывается более 2 тыс. различных белков, представлены в виде простых (протеины) и сложных (протеиды) соединений, функции их аналогичны белкам эукариот – входят в состав различных структур клетки, являются строительным материалом и выполняют ферментативные функции);

          • нуклеиновые кислоты – 10-30% (представлены в виде РНК и ДНК – ДНК обеспечивает наследственность и изменчивость бактерий, а РНК ответственны за биосинтез клеточных белков);

          • углеводы – 12-28% (содержатся в виде моно-, ди- и полисахаридов, а также связаны с белками и липидами, входят в состав клеточных структур, используются для синтеза различных веществ и в качестве энергетического материала, часто откладываются в виде запасных питательных веществ);

          • липиды – 3-10%, у некоторых бактерий, например, микобактерий – возбудителей туберкулеза и лепры, содержание липидов достигает до 30-40% (представлены в трех фракциях – фосфолипиды, воски и жирные кислоты, являются необходимыми компонентами клеточной стенки и ЦПМ, также используются для синтеза различных веществ).

            • минеральные вещества – 5-15%, по количественному содержанию у бактерий можно разделить на 4 группы:

    • макробиогенные элементы (2-60%): азот, водород, кислород, углерод – составляют основу органических веществ, поэтому называются органогенными;

    • олигобиогенные элементы (0,02-0,1%): калий, натрий, хлор, сера, магний, железо, кальций, фосфор;

    • микробиогенные элементы (0,01%): цинк, марганец, кобальт, медь, фтор, бром, йод;

    • ультрамикробиогенные элементы (<0,01%): бор, ванадий, кремний, литий, алюминий, олово, мышьяк, молибден.

Олиго, микро- и ультрамикробные элементы рассматривают как зольные. Минеральные (зольные) вещества играют большую роль в регулировании внутриклеточного осмотического давления и коллоидного состояния цитоплазмы, влияют на скорость и направление биохимических реакций (активаторы ферментов/ко-ферменты), являются стимуляторами роста.

Все перечисленные химические вещества образуют малые и большие молекулы:

  • малые молекулы:

    • молекулы-предшественники, поступающие в клетку извне: H2O, CO2, N2, ионы Mg2+, Ca2+, K+, Cl-, NO3-, SO42-, PO42- и другие;

    • промежуточные молекулы органических кислот;

    • молекулы строительных блоков: аминокислоты, мононуклеотиды, простые сахара, глицерин, жирные кислоты.

      • большие молекулы (макромолекулы):

  • белки;

  • нуклеиновые кислоты;

  • полисахариды;

  • липиды.

У прокариотов имеются новые соединения, не встречающиеся в клетках эукариот: пептидогликан, корд-фактор, дипиколиновая кислота, тейхоевые и липотейхоевые кислоты и т.д.

Пигменты бактерий.

Пигменты бактерий – это специфические фоторецепторные молекулы, вторичные метаболиты, образующиеся на свету и придающие бактериям окраску. (Наличие у бактерий пигментов обычно связано с их способностью существовать за счет энергии света. Некоторые микроорганизмы утратили способность к фотосинтезу, но сохранили пигменты. Способность образовывать пигменты детерминирована генетически и используется в качестве диагностического признака. Образование пигментов зависит от состава среды и условий культивирования. У многих микроорганизмов образование пигмента происходит только на свету. Пигменты различают по химическому составу и цвету.)

Классификация пигментов по химическому составу и цвету:

Химический состав

Цвет

Пигментообразующие микроорганизмы

Хиноновые

Желтый

Микобактерии

Азахиноновые

(индигоидин)

Синий

Коринеактерии, псевдомоны, артробактерии

Каротиноиды

Красный, оранжевый, желтый, белый

Сарцины, актиномицеты, стафилококки, микрококки, коринебактерии, дрожжи

Меланиновые

Черный, коричневый

Бактероиды, порфиромоны

Пирроловые

(продигиозин)

Ярко-красный

Серрации

Фенозиновые (пиоцианин)

Сине-зеленый (щелочная среда) или красный (кислая среда)

Синегнойная палочка

Пиразиновые

(пульхерримин)

Темно-красный

Кандида

Классификация пигментов по растворимости:

  • жирорастворимые (каротиноидные, хиноновые, азахиноновые);

  • водорастворимые (фенозиновые, пиразиновые) – хромопарные (способны диффундировать в окружающую среду и окрашивать не только колонии, но и питательные среды);

  • спирторастворимые (каротиноидные, пирроловые);

  • нерастворимые ни в воде, ни в сильных кислотах (меланиновые).

Значение пигментов:

  • защита от действия видимого света и УФ-лучей;

  • ассимилируют углекислый газ;

  • обезвреживают токсичные кислородные радикалы;

  • участвуют в синтезе витаминов;

  • обладают антибиотическим действием и свойствами биологически активных веществ;

  • цвет пигмента используют в идентификации бактерий.

Типы питания бактерий.

Особенности питания бактерий:

  • экзогенный тип питания (выделяя гидролитические ферменты в окружающую среду, расщепляют макромолекулы до более простых соединений, которые поступают внутрь клетки);

  • голофитный тип питания (поступление веществ из вне только в растворенном состоянии);

  • поступление веществ происходит через всю поверхность бактериальной клетки;

  • потребление веществ в сутки в 20-30 раз больше своей массы;

  • интенсивность метаболизма у прокариотов выше, чем у эукариотов на 50-60% (в 100 раз);

  • очень высокая адаптивность к различным условиям существования.

Для микроорганизмов характерно многообразие способов питания. Классификация микроорганизмов по типам питания:

    1. По источнику углерода:

      • автотрофы=«сами себя питающие» (от греч. autos– сам, trophe– пища) способны получать весь углерод в результате фиксации CO2 (единственный источник углерода – СО2 воздуха);

      • гетеротрофы=«питающиеся за счет других» (от греч. heteros– другой) получают углерод из различных органических соединений, эта группа наиболее многочисленна по своему составу, включает паразитов и сапрофитов:

  • паразиты (паратрофы, от греч. parasitos– нахлебник) используют для своего питания органические соединения живых организмов, обитают на поверхности или внутри макроорганизма, нанося ему вред, подразделяются на:

  • сапрофиты (метатрофы, от греч. sapros– гнилой, phyton – растение) нуждаются в готовых органических соединениях, поэтому питаются мертвой тканью животных и растений.

    1. По источнику энергии:

  • фототрофы (фотосинтезирующие) используют энергию солнечного света;

  • хемотрофы (хемосинтезирующие) получают энергию за счет окислительно-восстановительных реакций.

    1. По донору электронов:

  • литотрофы (от греч. lithos– камень) в качестве источника электронов используют неорганические соединения (H2, NH3, H2S, S и т.д.);

  • органотрофы используют органические соединения в качестве доноров электронов.


Можно использовать все критерии сразу для характеристики микроорганизмов или только два. Например, фотоавтолитотрофы – микроскопические водоросли; хемоорганогетеротрофы – стафилококки, кишечная палочка. Однако, такая классификация не полностью отражает способности микроорганизмов. Многие микроорганизмы обладают «гибким» метаболизмом и могут переключаться в определенных условиях с одного способа питания на другой. Поэтому выделяют термины облигатный и факультативный, так например, облигатному фотоавтотрофу обязательно нужен свет и CO2 как источник углерода, а факультативные фотоавтотрофы могут расти и на органических кислотах.

    1. По источнику азота:

  • аминоавтотрофы используют атмосферный азот и минеральные соединения азота для построения органических соединений (почвенные бактерии);

  • аминогетеротрофы получают азот для синтеза белков из органических соединений (патогенные бактерии).

    1. По способности синтезировать необходимые питательные вещества:

  • прототрофы – это микроорганизмы, способные синтезировать все необходимые им органические соединения из глюкозы и солей аммония;

  • ауксотрофы не способны синтезировать некоторые органические соединения, ассимилируя их в готовом виде из окружающей среды или организма хозяина.

Факторы роста – это вещества, необходимые микроорганизмам, не продуцирующим какое-либо вещество, в готовом виде для их роста и размножения:

    • аминокислоты (стептококки);

    • пуриновые и пиримидиновые основания (стрептококки, микоплазмы, лактобациллы);

    • витамины (никотиновая, пантотеновая и фолиевая кислоты, флавин, тиамин, биотин, В6 и В12 – микобактерии туберкулеза);

    • железопорфирины;

    • липиды (микоплазмы);

    • соли.

Механизм поступления веществ в клетку (сложный физико-химический процесс, в котором большую роль играют концентрация веществ, их строение, растворимость, размеры молекул, проницаемость ЦПМ, наличие ферментов, pH среды, изоэлектрическая точка вещества цитоплазмы):

  • пассивная диффузия – питательные вещества в клетку перемещаются по градиенту концентрации без затрат энергии (когда концентрация вещества снаружи значительно превышает концентрацию внутри); этим путем в бактериальную клетку поступает ограниченное количество веществ – H2O, O2, CO2 и NH3;

  • облегченная диффузия осуществляется тоже по градиенту концентрации без затрат энергии, но с помощью особых белков-пермеаз, которые находятся в цитоплазматической мембране;

  • активный транспорт осуществляется пермеазами против градиента концентрации (концентрация вещества в клетке может быть значительно больше, чем в питательной среде), сопровождается затратой энергии;

  • транслокация (фосфорилирование) – химическая модификация вещества при переносе через ЦПМ с помощью белков-транслоказ; так, например, поступает в клетки глюкоза;

  • обменная адсорбция – способность электрически заряженной поверхности микробной клетки притягивать вещества с противоположным зарядом.

Выход продуктов метаболизма из микробной клетки:

  • диффузия (пассивная, облегченная, активная);

  • экзоцитоз – путем почкования мембраны – выделяемое вещество упаковано в мембранный пузырек и отшнуровывается в окружающую среду; например, токсин холерного вибриона;

  • фосфотранспорт – химическая модификация вещества при переносе через ЦПМ.

  • контрансляционная секреция – внутри клеточной стенки и ЦПМ формируется белковый канал, через который молекулы вещества выделяются наружу, например, токсины возбудителей столбняка и дифтерии.


Ферменты бактерий.

Ферменты – это высокоспециализированные белки, специфически катализирующие многочисленные химические реакции, происходящие в микробной клетке.

Классификация бактериальных ферментов:

  • По механизму действия:

    • оксидоредуктазы катализируют окислительно-восстановительные реакции (перенос электронов);

    • трансферазы катализируют реакции, идущие с переносом молекул или атомных группировок от одних соединений к другим;

    • лиазы катализируют реакции негидролитического расщепления органических веществ, сопровождаемые отщеплением от них H2O, CO2 и NH3;

    • гидролазы катализируют реакции гидролитического расщепления и синтеза органических веществ, идущие с участием H2O;

    • изомеразы осуществляют внутримолекулярные перемещения радикалов и атомов, превращая органические соединения в их изомеры;

    • лигазы (синтетазы) катализируют реакции синтеза сложных органических соединений из простых.

  • По локализации:

  • экзоферменты – ферменты, выделяемые наружу, в окружающую среду; расщепляют сложные органические вещества до более простых молекул, которые способны проходить через ЦПМ;

  • эндоферменты функционируют внутри клетки, осуществляя дальнейшее расщепление питательных веществ, а также участвуют в синтезе структур бактериальной клетки.

  • По субстрату воздействия:

  • сахаролитические;

  • протеолитические;

  • липолитические.

  • По концентрации в окружающей среде:

  • конститутивные – это ферменты микроорганизов, всегда синтезирующиеся с постоянной скоростью и присутствующие в клетке в постоянных концентрациях (синтез их запрограммирован), например, ферменты гликолитического пути;

  • индуцибельные (адаптивные) – это ферменты, концентрация которых резко изменяется в зависимости от наличия или отсутствия в среде субстрата;

  • репрессибельные – это ферменты, синтез которых подавляется в результате избыточного накопления продукта реакции, катализируемой данным ферментом.

Ферменты патогенности – это ферменты, субстратами для которых являются вещества, входящие в состав клеток и тканей макроорганизма, способствующие проникновению, распространению и размножению микроорганизмов, т.е. проявлению патогенных свойств (нейраминидаза, гиалуронидаза, коагулаза).

Методы изучения ферментативной активности.

В бактериологической практике для идентификации бактерий определяют сахаролитическую и протеолитическую активность ферментов.

Для определения сахаролитических ферментов используют среды с сахарами:

  • среды Гисса (пестрый ряд):

  • жидкие – пептонная вода, индикатор Андреде (кислый фуксин), углеводы, спирты;

  • полужидкие – пептонная вода, 0,5% агар-агар, индикатор бромкрезол, углеводы, спирты;

  • короткие – содержащие моносахара и дисахара (глюкоза, мальтоза, лактоза, сахароза, маннит);

  • длинные – короткий ряд + моносахара (арабиноза, ксилоза, рамноза, галактоза и др.), полисахариды (инулин, крахмал и др.), спирты (глицерин, дульцит, инозит и др.).

  • среда Ресселя – двухсахарный агар (лактоза, глюкоза) и индикатор бромтимоловый синий, Олькеницкого – трехсахарный агар (лактоза, сахароза, глюкоза), индикатор нейтральный красный и соль Мора для выявления H2S.

Под действием сахаролитических ферментов бактерий углеводы и многоатомные спирты расщепляются до кислоты/кислоты и газа. Для обнаружения газа в жидкие среды помещают поплавки, которые при образовании газа всплывают, а в полужидких – заметно появление пузырьков. Для обнаружения кислоты добавляют индикатор, который под ее действием изменяет цвет.

  • среды Эндо, Левина, Плоскирева – МПА с лактозой и индикаторами – фуксином, метиленовым синим и нейтральным красным соответственно.

У бактерий, ферментирующих лактозу (лактоза+), колонии окрашиваются в цвет индикатора и приобретают металлический блеск, у лактоза– бактерий колонии остаются бесцветными.

Для определения протеолитических ферментов используют:

  • определение конечных продуктов распада белков (индол, H2S, аммиак);

Сероводород, индол и аммиак определяют, помещая под пробку пробирки с растущей на МПБ культурой индикаторные бумажки:

  • индол (выделяется при разложении триптофана), окрашивает в розовый цвет индикаторную бумажку, пропитанную щавелевой кислотой;

  • H2S (продукт распада серосодержащих аминокислот – цистеина, метионина), реагируя с ацетатом свинца на индикаторной бумажке, превращается в сульфат свинца и окрашивает бумажку в черный цвет;

  • о наличии аммиака свидетельствует посинение лакмусовой бумажки.

  • способность разжижать желатин (в виде воронки, перевернутой елочки);

  • способность свертывать или пептонизировать плазму крови и молоко.


Понятие метаболизма бактерий.

Метаболизм (обмен веществ) – это совокупность всех протекающих в клетке химических превращений, обеспечивающих воспроизводство ее биомассы и жизнеспособность.

Метаболизм складывается из 2-х взаимосвязанных, но противоположных процессов: катаболизма и анаболизма.

Катаболизм (энергетический метаболизм / диссимиляция) это процессы расщепления сложных молекулярных соединений до более простых, идущие с выделением энергии и запасанием ее в молекулах АТФ и других макроэргических соединений.

Анаболизм (конструктивный / пластический метаболизм / ассимиляция / биосинтез) это реакции, в результате которых синтезируются сложные соединения и структурные компоненты клетки за счет поступающих извне простых веществ, идущие с потреблением энергии, полученной в процессе энергетического метаболизма.

Необходимо отметить, что на определенных этапах анаболизма и катаболизма образуются одинаковые промежуточные продукты (амфиболиты), которые используются в обоих процессах.

Энергетический метаболизм. Механизм биологического окисления.

В процессе жизнедеятельности бактерии постоянно нуждаются в энергии, она используется для переноса в клетку питательных веществ, необходимых для воспроизводства клеточных структур, для синтеза многих соединений, расходуется при движении и размножении бактерий.

Большинство бактерий получает энергию путем биологического окисления.

Биологические окислениеокисление органических или неорганических веществ живыми организмами, происходит путем дегидрирования, т.е. отнятия атомов водорода (электронов) от окисляемого вещества (донора) с последующим переносом на другое вещество (акцептор), которое при этом восстанавливается.

В результате высвобождается энергия, которая накапливается в виде макроэргических соединений: АТФ (аденозинтрифосфат), ГТФ (гуанозинтрифосфат), ЦТФ (цитидинтрифосфат), ФЕП (фосфоенолпируват), УТФ (уридинтрифосфат), дТТФ (дезокситимидинтрифосфат), ацетилфосфат, креатинфосфат, ацетилкоэнзим А (ацетил-КоА). Среди них наиболее важен АТФ, т.к. это – термодинамически неустойчивая молекула и последовательно отщепляет фосфат с образованием аденозиндифосфата (АДФ) или аденозинмонофосфата (АМФ). Это позволяет АТФ выполнять функции переносчика химической энергии, необходимой для обеспечения энергетических потребностей бактериальных клеток. При образовании фосфатных связей АТФ требуется энергия, но при их разрыве она выделяется в еще больших количествах.

Схема биологического окисления:



Донор Н+ АДФ АТФ Акцептор Н+

электроны

Образование АТФ происходит в процессе фосфорилирования. Фосфорилирование – это процесс переноса фосфатной группы с образованием макроэргических связей.

Виды фосфорилирования:

  • фотофосфорилирование (фотосинтез);

  • субстратное фосфорилирование (брожение);

  • окислительное фосфорилирование (дыхание).

Фотосинтез – это процесс преобразования световой энергии в клетках фототрофных бактерий в биохимическую доступную энергию (протонный градиент, который с помощью фермента АТФ-синтетазы консервируется в виде АТФ). У бактерий аналог хлоропластов растительных клеток – хроматофоры, содержащие хлорофилл и каротиноидные пигменты.

Субстратное фосфорилирование (брожение) – это способ получения энергии, при котором происходит сопряженное окисление-востановление субстрата без участия кислорода (в строго анаэробных условиях).

Это наиболее примитивный способ получения энергии, т.к. из субстрата извлекается лишь незначительная часть содержащейся в нем энергии.

Брожение было известно человеку давно, однако биологическая сущность доказана в работах Л. Пастера, который установил, что изменения в органическом субстрате – результат жизнедеятельности микроорганизмов.


Процесс брожения протекает в две фазы:

  1. Начальная (окисление) – расщепление углеводов до пировиноградной кислоты (пирувата) тремя путями:

    • гликолитический (гликолиз, путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса, фруктозо-1,6-дисфосфатный путь) – 2 АТФ и 2 НАДН2;

    • пентозофосфатный (путь Варбурга-Диккенса-Хорекера-Рэкера, фосфоглюконатный путь) – 2 АТФ, 2 НАДФН, пентозофосфат и СО2;

    • 2-кето-3дезокси-6-фосфоглюконатный (путь Энтнера-Дудорова, отличается тем, что глюкоза без фосфорилирования окисляется в глюконовую кислоту, последняя превращается в 2-кето-З-фосфоглюконовую кислоту, которая расщепляется на два C3-фрагмента: ПВК и глицериновый альдегид) – наблюдается только у бактерий рода Pseudomonas, Alcaligenes, у высших организмов отсутствует – 1 АТФ, 1 НАДФ и 1 НАДН2;

  2. Конечная (восстановление) – происходит присоединение атомов водорода для восстановления пировиноградной кислоты, при этом образуются разные продукты, в зависимости от которых выделяют разные типы брожения.

Схема субстратного фосфорилирования (брожения):

Питательный субстрат ПВК дегидразы конечный продукт

(глюкоза)

Типы брожения:

Тип брожения


Конечный продукт

Микроорганизмы

Молочно-кислое

  • гомоферментативное




  • гетероферментативное


молочная кислота
молочная кислота + этиловый спирт, СО2, уксусная кислота, ацетоин, диацетил


лактобактерии, стрептококки

бифидумбактерии

Спиртовое

этанол

дрожжи

Масляно-кислое

масляная кислота

клостридии

Муравьино-кислое

муравьиная кислота

энтеробактерии

Пропионово-кислое

пропионовая кислота

пропионибактерии

Ацетонобутиловое

бутиловый спирт и ацетон

Clostridium acetobutylicum


Процесс субстратного фосфорилирования (брожения) имеет свои достоинства и недостатки.

Достоинства брожения:

  • освобождение энергии, необходимой для жизнедеятельности бактерий;

  • образование веществ, необходимых для жизнедеятельности человека;



Недостатки брожения:

  • неполное окисление субстрата;

  • при расщеплении 1 молекулы глюкозы образуется только 2 молекулы АТФ;

  • в качестве донора и акцептора электронов служат только органические вещества;

  • происходит в строго анаэробных условиях.

Окислительное фосфорилирование (дыхание) – это процесс образования АТФ при переносе электронов от донора к акцептору через дыхательную цепь.

Схема окислительного фосфорилирования (дыхания):
белки глюкоза жиры

гликолиз

полипептиды пируват β-окисление

дезаминирование

аминокислоты ацетил-КоА


8H+

O2 + 2H+ --- H2O

НАД 2НАДН2 → убихинон → система аэробы

ФАД ФАДН2 цитохромов NO3- --- NH3

НАДФ НАДФН2 SO42- --- H2S

анаэробы

Донором электронов могут служить органические (углеводы, жирные кислоты, аминокислоты) и неорганические вещества: H2S, Fe3+ («сероводородное дыхание», «железное дыхание»). Акцептором электронов – только неорганические вещества, которые восстанавливаются. В зависимости от конечного акцептора электронов различают аэробное и анаэробное дыхание.

При аэробном дыхании конечным акцептором электронов служит молекулярный кислород, который преобразуется в высокотоксичные для клетки соединения: перекись водорода и супероксидный радикал. Аэробные и аэротолерантные (устойчивые к кислороду) прокариоты обладают специальными ферментами, супероксид-дисмутазой и каталазой, катализирующими превращение токсических форм кислорода в воду.

В клетках облигатных анаэробов эти ферменты отсутствуют, поэтому кислород губительно действует на данные бактерии. При анаэробном дыхании конечным акцептором электронов служат неорганические вещества, содержащие «связанный кислород» (нитраты, нитриты, сульфаты, карбонаты): нитраты восстанавливаются до молекулярного азота или аммиака («нитратное дыхание»), а сульфаты восстанавливаются до сероводорода («сульфатное дыхание»).

Процесс переноса электронов от донора к акцептору при дыхании включает следующие этапы:

  1. Окисление субстрата с переносом электронов на внутренний акцептор клетки (НАД, ФАД, НАДФ) через ЦТК (в результате одного оборота цикла происходит 2 декарбоксилирования, 4 дегидрирования и 1 субстратное фосфорилирование);

  2. Перенос электронов по дыхательной цепи с образованием АТФ;

  3. Перенос электронов на внешний акцептор и возвращение дыхательной цепи в исходное состояние.

Отличия дыхания от брожения:

  • полное окисление субстрата;

  • освобождение энергии и запасание ее в больших количествах (окисление 1 молекулы глюкозы дает клетке 38 молекул АТФ);

  • в качестве донора электронов служат органические и неорганические вещества;

  • акцептором электронов являются только неорганические вещества;

  • идет с участием электронно-транспортной сети (дыхательной цепи);

  • происходит в аэробных и анаэробных условиях;

  • процесс дыхания происходит на отсеках ЦПМ и мезосом, а брожение – в растворе.

Классификация микроорганизмов по конечному акцептору электронов:

    • строгие (облигатные) аэробы – микроорганизмы, у которых акцептором электронов является свободный кислород, а способ получения энергии – аэробное дыхание (пример: дифтерийная палочка, холерный вибрион);

    • строгие (облигатные) анаэробы – микроорганизмы, у которых конечным акцептором электронов служат:

      • органические кислоты, способ получения энергии – брожение, (пример: клостридии);

      • неорганические вещества, содержащие «связанный кислород» (сульфаты, нитраты), способ получения энергии – анаэробное дыхание (пример: десульфатирующие и денитрифицирующие бактерии);

    • факультативные анаэробы (аэробы) – микроорганизмы, у которых в присутствии O2 происходит аэробное дыхание (конечный акцептор электронов – кислород), при отсутствии O2 – брожение (конечный акцептор – органические кислоты) (большинство патогенных микроорганизмов);

    • микроаэрофиллы – конечным акцептором электронов является небольшое количество O2 (2%), энергию получают путем аэробного дыхания (пример: спирохеты, актиномицеты), некоторые микроаэрофилы лучше растут при повышенном содержании СО2 – «капнофилы» (пример: нейссерии, бруцеллы);

    • аэротолерантные – не погибают под действием O2, но и не используют для получения энергии, конечным акцептором являются органические кислоты, способ получения энергии – брожение (пример: молочнокислые бактерии).

Название

Конечный акцептор е-

Способ получения энергии

Примеры микроорганизмов

Строгие

аэробы

O2

аэробное дыхание

дифтерийная палочка, холерный вибрион

Строгие

анаэробы

органические кислоты

сульфаты, нитраты

брожение
анаэробное дыхание

клостридии
десульфатирующие, денитрифицирующие бактерии

Факультативные анаэробы

O2
органические кислоты

аэробное дыхание

брожение


большинство патогенных микроорганизмов

Микро-

аэрофиллы

небольшое количество O2

аэробное дыхание

спирохеты, актиномицеты

Аэро-

толерантные

(O2 негубителен)

органические кислоты

брожение

молочнокислые бактерии


Конструктивный метаболизм.

Анаболизм (конструктивный/пластический метаболизм/ассимиляция) – это реакции, в результате которых синтезируются сложные соединения и структурные компоненты клеток за счет поступающих извне простых веществ, идущие с потреблением энергии, полученной в процессе энергетического метаболизма.

  • Биосинтез аминокислот осуществляется из пирувата (образуется в гликолитическом цикле), α-кетоглурата и фумарата (из ЦТК), при образовании аминокислот азот вводится в молекулу предшественника на последних этапах биосинтеза при помощи реакций аминирования и переаминирования.

  • Биосинтез нуклеиновых кислот – строительными блоками являются пуриновых и пиримидиновых нуклеотиды.

  • Биосинтез углеводов:

    • автотрофы, для которых единственным источником углерода является СО2, усваивают его в реакциях цикла Кальвина;

    • гетеротрофы синтезируют углеводы из С23 соединений путем гликолиза в обратном направлении.

  • Биосинтезе жирных кислот происходит путем карбоксилирования ацетил-КоА.







перейти в каталог файлов
связь с админом