Главная страница
qrcode

Л. М. Семенова С. В. Куприянов С. В. Бочкарев Л. П. Романова С. С. Перина


НазваниеЛ. М. Семенова С. В. Куприянов С. В. Бочкарев Л. П. Романова С. С. Перина
Дата09.10.2019
Размер2.93 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаFiziologia_vozbudimykh_tkaney.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипУчебное пособие
#65612
страница1 из 8
Каталог
  1   2   3   4   5   6   7   8

Л.М. Семенова
С.В. Куприянов
С.В. Бочкарев
Л.П. Романова
С.С. Перина
ФИЗИОЛОГИЯ
ВОЗБУДИМЫХ
ТКАНЕЙ

1
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования
«Чувашский государственный университет имени И.Н. Ульянова»
Л.М. Семенова С.В. Куприянов С.В. Бочкарев
Л.П. Романова С.С. Перина
ФИЗИОЛОГИЯ
ВОЗБУДИМЫХ
ТКАНЕЙ
Учебное пособие
Чебоксары
2014

2
УДК 612.816
С30
Рецензенты:
д-р биол. наук, доцент Л.М. Яковлева (кафедра патофизиологии, патологической анатомии с клинической патологической анатомией и судебной медицины ФГБОУ ВПО «Чувашский государственный университет имени И.Н. Ульянова); д-р биол. наук, профессор И.Г. Игнатьев (кафедра биологии и химии
ФГБОУ ВПО «Чувашская сельскохозяйственная академия»)
Семенова Л.М.
С30
Физиология возбудимых тканей: учеб. пособие /
Л.М. Семенова, С.В. Куприянов, С.В. Бочкарев, Л.П. Романова, С.С. Перина. Чебоксары: Изд-во Чуваш. ун-та,
2014. 132 с.
ISBN 978-5-7677-1936-5
Изложены вопросы физиологии возбудимых тканей в соответствии с программой по нормальной физиологии: биопотенциал, механизмы процесса возбуждения и его распространения для понимания функциональной роли мембранных потенциалов и фазового изменения возбудимости в тканях организма.
Для студентов I-II курсов лечебного, педиатрического и стоматологического отделений медицинского факультета.
Ответственный редактор доцент Л.М. Семенова
Утверждено Учебно-методическим советом университета
ISBN 978-5-7677-1936-5
УДК 612.816
Издательство Чувашского университета, 2014
Семенова Л.М., Куприянов С.В.,
Бочкарев С.В., Романова Л.П.,
Перина С.С., 2014

3
ПРЕДИСЛОВИЕ
Живые организмы находятся в условиях постоянно изменяющейся внешней и внутренней среды. Их нормальное существование возможно при условии приспособления к ее изменениям.
В процессе эволюции происходит дифференцировка тканей и развиваются такие их специфические свойства, как возбудимость, проводимость, сократимость.
При написании пособия ставилась цель: дать по возможности целостное и в то же время достаточно краткое описание этого важнейшего раздела общего курса физиологии с использованием иллюстраций, тестов для контроля знаний и ситуационных задач.
Учебное пособие предназначено для студентов первого и второго курсов всех специальностей медицинского факультета при подготовке к практическим занятиям по нормальной физиологии.
Пособие содержит теоретический материал занятия, расположенный в соответствии с логической структурой, раскрывающей важнейшие механизмы физиологических процессов, а также профильный материал для студентов стоматологического отделения. Учебное пособие насыщено таблицами, схемами и рисунками. Предложены основные константы физиологии возбудимых тканей.
В современных условиях, когда в необычно больших масштабах возрос поток научной информации, предложенный теоретический материал пособия облегчает и помогает студенту выделить основные законы и на их основе найти в новых явлениях взаимосвязь процессов, выяснить сущность этих процессов.
Для самоконтроля усвоенного материала и выработки мышления в пособие включены тесты, задачи и эталоны ответа к ним, что обеспечивает обучение.
Таким образом, предлагаемое учебное пособие по физиологии возбудимых тканей будет способствовать усвоению содержания данного раздела общей физиологии, развитию логического, творческого мышления учащихся, стимулировать их к более глубокой подготовке к каждому занятию и способствовать унификации преподавания.

4
Раздел 1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ
ФИЗИОЛОГИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ
1.1. Раздражимость, возбудимость как основа реакции ткани
на раздражение. Раздражители, их виды, характеристика
Жизнь характеризуется непрерывно протекавшим обменом веществ, который обусловливает все ее основные свойства. Скорость и направление обмена веществ при отсутствии внешних воздействий являются более или менее постоянными. Такое состояние живых тканей принято условно называть физиологическим покоем. «Покой» понимается относительно, поскольку абсолютного покоя в природе вообще не существует, тем более в живых тканях, в которых непрерывно протекают сложные биохимические процессы и постоянный обмен с внешней средой.
Отличительной особенностью обмена веществ живых организмов является направленный, приспособительный характер его изменений. Организм животных и человека приспосабливается к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды. В основе приспособительных реакций организма лежит универсальное свойство живой ткани – раздражимость–способность отвечать на действие раздражающих факторов изменением структурных и функциональных свойств, т.е. переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности направленным изменением обмена веществ.
Раздражимостью обладают как животные, так и растительные клетки, т.е. вся живая материя.
Раздражимость является эволюционно древней формой реагирования недифференцированных тканей.
В процессе эволюции произошла постепенная дифференцировка тканей, участвующих в приспособительной деятельности организма. Раздражимость в этих тканях достигла наивысшего выражения и получила название возбудимость.
Возбудимость – способность живой специализированной ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения, т.е. генерировать специализированные формы колебаний электрических потенциалов.

5
Возбуждение – процесс перехода живой клетки из состояния покоя в состояние активности, сопровождающийся появлением в клетке высокоамплитудного электрического сигнала – потенциала действия (нервного импульса). Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное волнообразно распространяющееся.
Возбудимостью, т.е. способностью изменять свой мембранный потенциал, обладают нервная, мышечная и эпителиальная секторная ткани (возбудимые ткани). Физиологическим проявлением процесса возбуждения является специализированная форма ответной реакции, а именно у мышечной ткани – сокращение, у нервной – проведение электрического импульса, у секреторной – синтез и выделение биологически активного вещества.
Возбудимость тканей различна. Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной тканей, менее выражена она в железистой и соединительной тканях. Мерой возбудимости является порог раздражения – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Способность возбуждаться (возбудимость) обратно пропорциональна порогу раздражения.
Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются подпороговыми (допороговыми), которые не вызывают видимых изменений, но обусловливают возникновение физикохимических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.
Сверхпороговые (надпороговые) раздражители, сила которых выше порогового раздражителя, т.е. порога раздражения
(порога возбуждения).
Порог раздражения – показатель изменчивый и зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани.
Раздражение – процесс действия раздражителя (фактора внешней или внутренней среды, в нервной системе это ионный электрический ток), который, действуя на возбудимую клетку, вызывает возбуждение.
Раздражитель –фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. Раздражителями могут быть факторы внешней и внутренней среды организма. Раздражители де-

6 лятся на три группы: физические(электрический ток, механические, температурные и др.), физико-химические (осмотические, сдвиг рН и др.), химические (кислоты, щелочи и др.).
По биологическому значению раздражители делятся на две группы: адекватные и неадекватные.
Адекватными называются такие раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях и к восприятию которых она специально приспособлена в процессе эволюции. Таким образом, адекватные раздражители возбуждают только специализированные рецепторы. Так, например, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза является свет (видимая часть спектра), рецепторного аппарата уха – звук, для барорецепторов сосудов – изменение давления крови, для скелетных мышц – нервный импульс. В то же время эти раздражители не оказывают никакого влияния на другие рецепторы.
Неадекватными называют такие раздражители, для восприятия которых данная структура специально не приспособлена. К неадекватнымраздражителям относятся механические, термические, электрические и другие агенты, которые в естественных условиях не служат средством раздражения, но при достаточной интенсивности они способны вызывать возбуждение любого рецептора.
Например, надавливание на глаз, резкий удар глазницей о твердый предмет могут выступать в качестве раздражителей фоторецепторов сетчатки глаза и вызывать ощущение световой вспышки. Для скелетной мышцы адекватным раздражителем является нервный импульс, но она может сокращаться и при механическом ударе или быстром согревании. Эти, а также ряд других раздражителей для скелетной мышцы неадекватны, они могут вызывать ответную реакцию только в том случае, если их пороговая сила значительно превышает силу порогового раздражения адекватного раздражителя.
В физиологическом эксперименте из неадекватных раздражителей наибольшее значение для изучения физиологических свойств имеет электрический ток. Преимущество электрического раздражителя перед другими состоит в том, что он, вопервых, не оставляет в тканях необратимых явлений, во-вторых,

7 легко дозируется по силе и длительности и, в-третьих, по своей природе близок к электрическим процессам, которые возникают при возбуждении, поэтому для возбудимых тканей он является, в известной мере, адекватным раздражителем.
1.2. Электрические явления в возбудимых тканях
1.2.1. Мембранный потенциал, его происхождение
Где же возникают электрические сигналы в клетке? Все электрические процессы разворачиваются на цитоплазматической мембране. Клеточные мембраны состоят из жидкой фазы липидов и встроенных в липиды белковых молекул (рис. 1).
Рис. 1. Схема строения возбудимых мембран:
а – гипотетическая структура клеточной мембраны;
б – мозаичная модель клеточной мембраны
а
б

8
Молекулы липидов организованы в двухслойную мембрану
(бислой) толщиной около 6 нм. Полярные гидрофильные головки липидов обращены к поверхностям мембраны, а гидрофобные хвосты вытянуты к середине бислоя.
Липиды очень плотно упакованы в мембране, между ними нет никаких расстояний, поэтому мембрана плохо пропускает воду, практически непроницаема для ионов, не говоря уже о крупных молекулах.
Белковые молекулы частично погружены в слой липидов либо с внеклеточной, либо с цитоплазматической стороны. Некоторые белки целиком пронизывают мембрану. Именно пронизывающие мембрану, трансмембранные, белки образуют структуры, обеспечивающие движение ионов через мембрану (ионные переносчики и ионные каналы) (рис. 2).
Рис. 2. Схема строения натриевого канала мембраны:
1 – интегральный белок; 2 – селективный фильтр;
3 – воротный механизм; 4 – сенсор напряжения; 5 – фосфолипиды
Мембранный потенциал покоя (МПП) – общий признак всех живых клеток (возбудимых и невозбудимых).
Мембранный потенциал покоя – это трансмембранный потенциал между двумя прилегающими к плазмолемме водными фазами (внеклеточной и внутриклеточной), регистрируемый

9 до начала действия раздражителя (рис. 3). При этом внутриклеточная прилегающая жидкость заряжена отрицательно по отношению к внеклеточной прилегающей жидкости, потенциал которой принимается равным нулю.
Таким образом, мембранный потенциал покоящейся клетки называется потенциалом покоя. У различных клеток мембранный потенциал варьирует от -50 до 100 мВ. Потенциал покоя всегда отрицателен (рис. 3, 1).
Рис. 3. Схема мембранного потенциала покоя и его регистрации (1, 2)
Функциональная роль мембранного потенциала покоя – создает электрическое поле высокого напряжения, влияющее на функциональную активность компонентов мембраны (особенно белков), создает основу для других биопотенциалов клетки. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью внутриклеточных микроэлектродов (рис. 3, 2).
Таким образом, в состоянии покоя клеточная мембрана поляризована. Сдвиги мембранного потенциала: деполяризация – сдвиг в позитивную сторону (уменьшение величины мембранного потенциала покоя); гиперполяризация – сдвиг в негативную сторону (увеличение мембранного потенциала); реполяри-

10 зация – возврат мембранного потенциала покоя из состояния деполяризации к исходному уровню; овершут – «перескок через нуль» с перезарядкой мембраны. Происхождение мембранного потенциала покоя можно объяснить мембранно-ионной теорией
(Ходжкин, Хаксли и Катц). Согласно этой теории, наличие потенциалов покоя в живых клетках обусловлено: во-первых, неравенством концентраций ионов: Nа
+
, К
+
, Са
2+
, Сl внутри и вне клетки и, во-вторых, различной проницаемостью мембраны для этих ионов (табл. 1).
Таблица 1
Концентрация, ммоль/л внутриклеточная внеклеточная
А
(ионы белков)
155
Другие анионы 7

+
12

+
145
К
+
155
К
+
4
СI
-
4
СI
120
НСО
3
-
8
НСО
3 27
Мембранный потенциал 90 мВ
Из данных табл. 1 видно, что содержимое нервных и мышечных клеток теплокровного животного богато К
+
и органическими анионами (большинство внутриклеточных анионов составляют крупные ионы белков, которые не проникают через мембрану) и бедно Nа
+
, Сl
. Внутриклеточная концентрация К
+
в нервных и мышечных клетках в 20-100 раз выше, чем внеклеточная, а внутриклеточная концентрация Nа
+
в 5-15 раз ниже внеклеточной, тогда как внутриклеточная концентрация Сl
- в 20-100 раз ниже внеклеточной. Таким образом, распределение концентрации ионов Сl является приблизительно обратным распределением ионов К
+
Неравномерное распределение различных ионов между вне- и внутриклеточным пространством необходимо для существования потенциала покоя, который между внутри- и внеклеточной средой возникает потому, что мембрана в покое более проницаема для калия, чем для натрия. Так, ионы К
+
легко диффундируют через пронизывающую мембрану поры-каналы, просветы которых так узки, что проходят через них только относительно мелкие ионы К
+
по концентрационному градиенту (внутри клетки гораздо больше ионов калия, чем снаружи). Ионы калия (катионы) заряжены положительно и, выходя через электро-

11 отрицательно заряженные поры, сообщают этот положительный заряд наружной поверхности мембраны. Отрицательно заряженные ионы (анионы – внутриклеточные белки), которых столько же, сколько и положительных, имеют большой размер и поэтому не проходят через поры и остаются на внутренней стороне мембраны, сообщая ей свой отрицательный заряд. Своим отрицательным зарядом они электростатически будут удерживать ионы К
+
у наружной поверхности мембраны.
В результате мембрана поляризуется и между двумя ее поверхностями создается разность потенциалов, соответствующая равновесному калиевому потенциалу (Е
к
). Таким образом, концентрированный градиент ионов К
+
является основным фактором, определяющим потенциал покоя нервного волокна. Однако покоящаяся мембрана проницаема не только для ионов К
+
, но и для Nа
+
(в незначительной степени). Положительный заряд, создаваемый потоком натрия внутрь, значительно меньше положительного заряда, создаваемого потоком калия наружу. Поэтому благодаря проникновению натрия внутрь клетки создается потенциал с противоположным расположением полюсов, в результате чего суммарный потенциал мембраны от этого несколько уменьшается, но снаружи по-прежнему остается положительный заряд, а с внутренней стороны – отрицательный. Поэтому потенциал покоя волокон менее отрицателен, чем калиевый равновесный потенциал.
Ионы Сl в нервных волокнах не играют существенной роли в генезе потенциала покоя поскольку проницаемость покоящейся мембраны для них относительно мала. В скелетных мышечных волокнах проницаемость для ионов Сl больше, чем для К
+
, поэтому диффузия Сl внутрь клетки увеличивает значение потенциала покоя.
1.2.2. Роль обмена веществ в поддержании потенциала покоя
(натриевый насос мембраны)
Несмотря на то что потоки ионов Nа
+
и К
+
через мембрану в покое малы, разность концентраций этих ионов внутри клетки и вне ее должна была бы в конечном счете выровняться, если бы в клеточной мембране не существовало особого молекулярного устройства «натриевого насоса», которое обеспечивает выведе-

12 ние («выкачивание») из цитоплазмы проникающих в нее Nа
+
и введение («нагнетание») в цитоплазму К
+
Натриевый насос обеспечивает активный транспорт Nа
+
и
К
+
против электрического и концентрационного градиентов, т.е. совершает работу. Источником энергии для этой работы является богатое соединение – аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
Расщепление АТФ производится макромолекулами белка – ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФазой), локализованной в поверхностной мембране клетки. На каждые три иона Nа
+
, выводимые из клетки, в клетку поступает только два иона К
+
, так как насос электрогенен. Электрогенные Nа
+
-насосы транспортируют Nа
+
через мембрану в виде положительно заряженного комплекса. Такое смещение заряда вызывает повышение отрицательности внутри клетки, так называемую гиперполяризацию.
В формировании потенциала покоя натриевый насос играет двоякую роль:
1) создает и поддерживает трансмембранный градиент концентрации Nа
+
и К
+
;
2) генерирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом, создаваемым диффузией К
+
по концентрационному градиенту.
Таким образом, условиями возникновения мембранного потенциала являются формируемые калий-натриевым насосом ионные градиенты клетки между цитозолем и внеклеточной средой и ионные каналы с различной проницаемостью мембраны для ионов. Главным механизмом формирования МПП является диффузия К
+
из клетки по каналам утечки до равновесного потенциала (Е
к
+
= -94 мВ; К
+
как поляризующий ион). Равновесный потенциал (Е
ион
) – это потенциал, при котором возникает равенство двух сил – силы перемещения иона по химическому градиенту и противоположной по направлению электростатической силы; при этом прекращается диффузия иона. Равновесный потенциал рассчитывается по уравнению Нернста
í
â
ln
,
K
Ê
RT
E
zF
Ê
где R – газовая постоянная (мера внутренней энергии вещества),
Т – абсолютная температура (у человека 310 К, F – число фара-

13 дея (количество электрических зарядов в 1 М вещества, z – валентность иона с учетом знака, К
в
, К
н
– концентрация иона в ммолях соответственно внутри и снаружи клетки.
Ассиметричная работа калий-натриевого насоса (на 2 К
+
перемещаемого в клетку, из нее выводится 3 натрия) создает поляризацию мембраны (примерно -10 мВ) и является вторым механизмом формирования МП. Небольшая диффузия натрия по каналам утечки внутрь клетки делает реальный МПП несколько ниже, чем Е
к+
(натрий как деполяризующий ион при изменении
МП). Ионы хлора пассивно распределены относительно мембраны в соответствии с МПП, поэтому ионы хлора не могут существенно влиять на МПП. Однако при изменении МП (например, при потенциале действия) перемещение ионов хлора существенно влияет на МП (например, вход хлора в кардиомиоцит в фазе начальной реполяризации ПД). Суммарный вклад этих ионов в возникновение мембранного потенциала рассчитывается по уравнению Гольдмана – Ходжкина – Катца:
í
Na
í
Cl
â
â
Na
â
Cl
í
Na
Ñl
Ì Ï Ï
ln
,
Na
Cl
k
ê
P
Ê
P
P
RT
zF
Ð
Ê
P
P
где Р – проницаемость плазмолеммы для ионов.
1.3. Потенциал действия
Фазы потенциала действия (ПД). Когда нервные и мышечные клетки «активны», возникает быстрый сдвиг мембранного потенциала в положительном направлении – потенциал действия.
Регистрация потенциалов действия в нервных и мышечных клетках с помощью электронных усилителей и внутриклеточных микроэлектродов позволила выяснить его структуру. В различных тканях млекопитающих потенциал нарастает от отрицательных значений потенциала покоя до положительного пика, около +30 мВ. Затем потенциал возвращается к уровню покоя; длительность потенциала действия составляет 1 мс в нервах,
10 – в скелетной мышце и более 200 – в миокарде (рис. 4, 8).

14
Рис. 4. Потенциалы действия в различных тканях млекопитающих
Потенциал действия (рис. 5) имеет несколько фаз: местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала действия и следовые потенциалы – отрицательный и положительный.
Пик потенциала действия представлен восходящей и нисходящей ветвями. Во время восходящей части пика потенциала действия происходит уменьшение заряда клеточной мембраны, т.е. «поляризация». Эту фазу называют также фазой деполяризации, которая продолжается лишь 0,2-0,5 мс. Деполяризация переходит за нулевую линию, мембранный потенциал становится положительным (мембрана приобретает разность потенциалов противоположного знака). Эта положительная фаза ПД называется «овершут».
Фаза, соответствующая нисходящей части пика, в течение которой восстанавливается исходный потенциал мембраны в покое, называется реполяризацией. Она сопровождается деполяризационным следовым потенциалом (отрицательный следовой потенциал), который характеризуется медленным изменением потенциала и гиперполяризационным следовым потенциалом (следовой положительный потенциал), когда на некоторое время потенциал становится более отрицательным, чем потенциал покоя.
По длительности фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Следовые потенциалы имеют низкую амплитуду и более продолжительны, чем потенциал действия.

15
Рис. 5. Схема потенциала действия
Каков механизм возникновения потенциала действия? При нанесении раздражителя пороговой величины происходит деполяризация мембраны примерно до -50 мВ, которая сопровождается возникновением потенциала действия. Уровень потенциала, при котором деполяризация дает начало потенциалу действия, называется порогом, или критическим уровнем деполяризации.
Критический уровень деполяризации у различных клеток и волокон неодинаков. Он может колебаться от нескольких милливольт до -30 и даже до -60 мВ (рис. 5, 6). При пороговом потенциале, т.е. при сдвиге абсолютной величины мембранного потенциала покоя (при деполяризации) до критического уровня мембрана возбудимых структур резко изменяет свою ионную проницаемость, возникают трансмембранные ионные потоки, под влиянием которых внутренняя поверхность мембраны не только теряет свой отрицательный потенциал, но и приобретает положительный заряд.
Это состояние нарушения мембранного заряда (реверсии полярности) называется возбуждением, т.е. потенциалом действия. После фазы деполяризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя (рис. 5, 6).
Таким образом, потенциал действия, постоянный для каждой клетки, представляет собой последовательную деполяриза-

16 цию и реполяризацию мембраны. Клетки каждого типа имеют постоянный и характерный временный ход потенциалов действия (см. рис. 4). Он не зависит от частоты возбуждения клетки.
Так как форма потенциалов действия постоянна, то возбуждение одной мышечной клетки или одного нерва протекает по закону
«все или ничего».
Ионный механизм возникновения потенциала действия. В основе возбуждения лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового уровня, и повышение проводимости для калия во время реполяризации мембраны. Итак, потенциал действия обусловлен циклическим процессом входа Na
+
в клетку и последующего выхода К
+
Например, при действии на клетку раздражителя возникающая пороговая деполяризация ведет к быстрому нарастанию проницаемости мембраны для натрия и становится примерно в 20 раз больше проницаемости для К
+
. Поэтому поток Na
+
из внешнего раствора в цитоплазму начинает превышать направленный наружу калиевый ток. Это приводит к изменению знака (реверсии) мембранного потенциала: внутреннее содержимое становится заряженным положительно по отношению к ее наружной поверхности. Указанное изменение мембранного потенциала соответствует восходящей фазе потенциала действия (фаза деполяризации, рис. 5, 6).
Повышение проницаемости мембраны для Na
+
продолжается лишь очень короткое время (0,5 мс). На пике потенциала действия проницаемость мембраны для Na
+
начинает падать, в то время как для К
+
продолжает медленно увеличиваться, обусловливая быструю фазу реполяризации (рис. 5, 6).
Быстрое снижение натриевой проницаемости мембраны называется инактивацией. Скорость и степень снижения проницаемости мембраны для Na
+
потенциалозависимы, т.е. степень инактивации Na
+
-системы зависит от мембранного потенциала в нервных и мышечных клетках. В результате инактивации поток
Na
+
внутрь цитоплазмы резко ослабляется.
Увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока К
+
из цитоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружному раствору. Этому изменению потенциала соответствует нисходящая фаза потенциала действия (фаза реполяризации, рис. 6).

17
Рис. 6. Потенциал действия
1.3.1. Соотношения фаз возбудимости с фазами потенциала
В различные фазы развития потенциала действия наблюдаются изменения возбудимости, сопровождающие возбуждение.
Во время локального ответа возбудимость повышена, мембранный потенциал приближается к критическому уровню деполяризации (рис. 7, 8). Периоду возникновения и развития пика потенциала действия соответствует полное исчезновение возбудимости, получившее название абсолютной рефрактерности (полной невозбудимости). Она обусловлена практически полной инактивацией натриевых каналов и повышением калиевой проводимости, вследствие чего в это время второе раздражение не способно вызвать новый потенциал действия, как бы сильно ни было это раздражение.
Длительность абсолютной рефрактерности примерно совпадает с длительностью пика потенциала действия. В быстропроводящих нервных волокнах продолжительность абсолютной рефрактерности составляет около 0,4 мс. В волокнах сердечной

18 мышцы, характеризующихся очень длительным штатообразным потенциалом действия, абсолютная рефракторная фаза продолжается около 250-300 мс.
Рис. 7. Сопоставление одиночного возбуждения (I) с фазами возбудимости (II): а – мембранный потенциал (исходная возбудимость); б – локальный ответ или ВСП (повышенная возбудимость);
в – потенциал действия (абсолютная и относительная рефрактерность);
г – следовая деполяризация (супернормальная возбудимость);
д – следовая гиперполяризация (субнормальная возбудимость)
За абсолютной рефрактерностью начинается фаза относи-
тельной рефрактерности. В этот период реполяризация мембраны ведет к реактивации натриевых каналов и снижению калиевой проводимости. В данную фазу возбудимость постепенно возрастает. В период относительной рефрактерности нервное или мышечное волокно способно ответить на сильное раздражение. В нервных волокнах длительность фазы относительной рефрактерности составляет 5-10 мс.
Относительная рефракторная фаза сменяется фазой повышенной возбудимости, т.е. «супернормальности». По времени состояние супернормальности совпадает с периодом следовой деполяризации. В этот период пороговый потенциал и соответственно порог раздражения снижены по сравнению с исходны-

19 ми значениями, поскольку в данное время мембранный потенциал ближе к критической величине, чем в состоянии покоя.
В быстрых двигательных волокнах теплокровных период следового повышения возбудимости (супернормальности) продолжается до 30 мс. В тех волокнах, в которых следовая деполяризация мембраны переходит в следовую гиперполяризацию, за фазой супернормальности следует фаза субнормальной возбудимости, в которой продолжается снижение возбудимости. В этот период пороговый потенциал увеличен за счет удаления мембранного потенциала Е
0
от критической величины Е
к
(рис. 8).
а
б в
Рис. 8. Фазовые изменения возбудимости и их связь с потенциалами действия трех типов клеток: а – нервной; б – мышечной;
в – миокардиальной. При потенциале покоя возбудимость принята за 100%, во время фазы абсолютной рефрактерности – за 0%

20
1.3.2. Особенности местного и распространяющегося возбуждения
При нанесении подпороговых раздражителей возникает так называемое местное, нераспространяющееся возбуждение (местный потенциал). Местный потенциал (локальный ответ) характеризуется деполяризацией мембраны, не доходящей до критического уровня
Е
к
(рис. 9). Локальный ответ, так же как и потенциал действия, обусловлен повышением натриевой проницаемости мембраны.
Рис. 9. Изменение мембранного потенциала и формирование потенциала действия в зависимости от силы раздражения:
А – схема опыта: 1 – стимулирующий, 2 – отводящий микроэлектроды;
Б – графики регистрации потенциала действия: I – потенциал покоя до раздражения, II, III – местное возбуждение (раздражение током возрастающей силы), IV – потенциал действия – бегущая волна возбуждения

21
Однако при подпороговом стимуле это повышение проницаемости недостаточно велико, для того чтобы довести деполяризацию до критического уровня. Поэтому начавшаяся деполяризация приостанавливается процессом натриевой инактивации и повышением калиевой проницаемости.
В возникновении местного потенциала выделяется ряд характерных особенностей:
1. Отсутствие четкого порога, так как местный потенциал возникает при любой силе раздражения, в том числе и допороговой.
2. Градуальность – зависимость, причем прямая, от силы раздражения.
3. Повышенная возбудимость ткани в месте возникновения местного потенциала.
4. Способность к суммации, т.е. ответы ткани на раздражение могут суммироваться и переходить в потенциал действия.
5. Отсутствие латентного периода, т.е. местный потенциал возникает сразу после нанесения раздражения.
6. Зависимость местного потенциала от силы и длительности раздражения (чем сильнее и продолжительнее время действия раздражителя, тем длиннее протекание местного потенциала).
  1   2   3   4   5   6   7   8

перейти в каталог файлов


связь с админом