Главная страница
qrcode

Л. М. Семенова С. В. Куприянов С. В. Бочкарев Л. П. Романова С. С. Перина


НазваниеЛ. М. Семенова С. В. Куприянов С. В. Бочкарев Л. П. Романова С. С. Перина
Дата09.10.2019
Размер2.93 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаFiziologia_vozbudimykh_tkaney.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипУчебное пособие
#65612
страница7 из 8
Каталог
1   2   3   4   5   6   7   8
Задачи для самостоятельного решения
1. Нерв раздражают электрическим импульсом. В момент, когда локальный ответ достигает 80% порогового потенциала, на нерв подают напряжение такой же величины (80% порогового потенциала), но обратного знака. Возникает ли ПД?
2. Французский физиолог Дюбуа-Реймон не обнаружил зависимости между продолжительностью действия раздражителя и величиной порога раздражения. В своих опытах на нерве он изменял время действия раздражителя от 2 до 0,01 с. Между тем мы знаем, что такая зависимость существует (закон времени). В чем причина отрицательного результата, полученного Дюбуа-Роймоном?
3. Эта задача непосредственно связана с предыдущей. Как
Вы полагаете, на каком объекте из нижеперечисленных в 70-х годах прошлого столетия было установлено, что порог раздражения изменяется в зависимости от продолжительности раздражающего стимула: седалищный нерв лягушки, икроножная мышца крысы, гладкая мышца мочеточника кролика, сетчатка глаза человека? Принципиально такая зависимость имеет место у всех возбудимых объектов.
4. Производят внутриклеточное раздражение постоянным током. Внутрь клетки вводят катод, снаружи размещают анод.
Как изменится пороговый потенциал?
5. Протекание процесса возбуждения во времени характеризует в возбудимых тканях такие показатели как хронаксия и лабильность. Какой из них даст более полную характеристику и почему?
6. При медленном нарастании силы раздражителя развивается явление аккомодации. Как нужно поставить эксперимент, чтобы построить кривую аккомодации?
7. При раздражении нерва током медленно нарастающей силы происходит значительное увеличение КУД. Можно ли связать этот эффект с возникновением явления аккомодации?
Проведение нервного импульса
1. Один конец нерва раздражают электрическим током. На другом его конце размещены две пары электродов. При помощи одной из них можно регистрировать на осциллографе ПД, при помощи другой измерять посредством микроамперметра силу

101 тока, проходящего через участок нерва. Затем нерв раздавливают в средней части. Что покажут приборы, если теперь снова нанести раздражение?
Решение. Применим правило АСП. Нерв как физиологический объект – возбудимое образование, способное генерировать
ПД. При раздавливании участка нерва нарушается его анатомофизиологическая целостность и утрачивается способность проводить возбуждение. После этого в условиях опыта на осциллографе не будут зарегистрированы ПД при раздражении нерва
(электроды расположены за поврежденным участком, а раздражение наносят до этого участка).
В то же время как физический объект нерв – проводник второго рода. После раздавливания электролиты не исчезнут из аксоплазмы. Поэтому способность проводить ток сохраняется, и микроамперметр покажет величину этого тока. Важно уяснить разницу. ПД – это физиологическое явление, имеющее электрическую основу. Прохождение тока по аксоплазме нерва – чисто физическое явление, аналогичное прохождению тока, например, в аккумуляторе.
2. В результате патологического процесса поражен участок нерва, содержащий несколько перехватов Ранвье. Проведение возбуждения прекратилось. Как можно восстановить его?
Решение. Возбуждение не может «перепрыгнуть» через несколько перехватов Ранвье, пораженных патологическим процессом. Чтобы восстановить проведение возбуждения в пораженном участке, нужно поместить в нем проводник электрического тока, например, тонкую проволочку или металлические опилки.
3. В соответствии с законом изолированного проведения возбуждения возбуждение не может переходить с возбужденного волокна на находящиеся рядом с ним невозбужденные волокна. Чем это обусловлено в миелилизированных и безмякотных волокнах?
Решение. Решение достаточно очевидно, но для дополнительной тренировки применим правило «анализ системы».
Представим простейшую систему, состоящую из двух нервных волокон и пространства между ними. Одно волокно возбуждено
(через его мембрану и аксоплазму проходит электрический ток).
В каком случае этот ток не окажет раздражающего воздействия

102 на мембрану второго волокна? Возможны два варианта: или пространство между волокнами имеет очень большое сопротивление (ток через него не пойдет), или же сопротивление очень малое и будет играть роль шунта, через который и пойдет ток.
Первый случай имеет место в мякотных волокнах (миелин – изолятор), второй – в безмякотных, где роль шунта играет богатая ионами жидкость межклеточных пространств.
4. Скорость проведения возбуждения в мякотных волокнах пропорциональна диаметру волокна, а в безмякотных – корню квадратному из его диаметра. Чем объясняется наличие такой зависимости и ее различие для указанных двух групп волокон?
Решение. Два объекта в одной и той же ситуации ведут себя по-разному. «Ситуация» – это одинаковый диаметр волокон. «Поведение» – разная скорость проведения возбуждения. Поэтому применим правило АР. Главное функциональное различие между мякотными и безмякотными волокнами заключается в характере проведения возбуждения. В мякотных волокнах оно распространяется скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к следующему и т.д. В безмякотных же волокнах возбуждение движется плавно от участка к участку. С увеличением площади поперечного сечения проводника электрическое сопротивление аксоплазмы уменьшается. Поэтому в толстых безмякотных волокнах
ПД распространяется быстрее, чем в тонких. Почему в таком случае в мякотных волокнах эта зависимость выражена более значительно? Если движение идет скачками, то оно тем быстрее, чем длиннее скачок. Вспомним правило 1. Для решения задачи необходимо иметь соответствующую информацию. В данном случае – это зависимость длины скачка возбуждения от диаметра мякотного волокна. Если Вы этого заранее не знали, но такой вопрос у Вас возник, значит, овладевая методикой решения учебных задач, Вы находитесь на правильном пути.
В более толстых мякотных волокнах перехваты Ранвье следуют более редко, чем в тонких. Иначе говоря, расстояние между перехватами в толстых волокнах больше, следовательно, и скачок возбуждения длиннее. Это дает дополнительный выигрыш в скорости.
Внимание! Объем очередной нашей задачи по сравнению с предыдущим увеличен. Это означает, что Вам придется иметь дело с большим количеством элементов, требующих сопоставления.

103 5. Выполнен эксперимент на двух нервах. На каждом из них установлены раздражающие электроды и две пары отводящих электродов. Первая пара размещена рядом с раздражающими электродами, вторая на некотором расстоянии от них.
Рис. 36. Объяснение в тексте
Каждый нерв однократно раздражают ударом тока и регистрируют ПД. Получены следующие кривые (рис. 36). Затем каждый из нервов начинают раздражать ударами тока нарастающей силы. Как при этом будет изменяться амплитуда ПД у первого и второго нерва?
Решение. Хотя ответ на первую часть задачи Вам может быть уже известен из учебника, попробуем найти его по правилам. Задача на правило «анализ различий». Вблизи от места раздражения ПД слитный, на расстоянии – размытый, т.е. как бы несколько ПД (у второго нерва). Главное различие в условиях опыта – расстояние между участком раздражения и участком отведения. Если какие-то объекты движутся с разной скоростью, то чем больше пройденное ими расстояние, тем в большей степени скажутся различия в скорости. Нерв состоит из многих волокон. «Расслоение» регистрируемого ПД по мере удаления от раздражаемого участка («составной» ПД) говорит о неодинаковой скорости проведения возбуждения в разных волокнах. Мы знаем, что скорость проведения зависит от диаметра волокна.
Значит, в первом нерве все волокна одинакового диаметра (поэтому не наблюдается «расслоение» ПД), а во втором – неоди-

104 накового. Но разные волокна имеют и неодинаковую возбудимость. Поэтому при раздражении второго нерва сначала будут отвечать более возбудимые. Суммарная амплитуда ПД будет нарастать, пока не возбудятся все волокна. В первом же нерве все волокна одинакового диаметра и значит более близкие по возбудимости. Поэтому у них зависимость амплитуды суммарного ПД от силы воздействия будет выражена меньше, чем у второго нерва, или вообще будет отсутствовать.
6. Если рассматривать организм в эволюционном ряду, то выясняется, что развитие рефлекторной деятельности совпадает с миелинизацией нервных волокон. Чем можно объяснить это совпадение?
Решение. Вспомним принцип целесообразности. Рефлекторные реакции обеспечивают приспособление организмов к воздействию факторов внешней и внутренней среды. Эффективность приспособления зависит, в частности, от того, насколько быстро протекают соответствующие реакции. А миелинизация нервных волокон как раз и обеспечивает более быстрое проведение возбуждения.
7. Как изменится количество молекул медиатора в окончаниях аксона, если в аксон ввести вещество, угнетающее метаболические процессы?
Решение. Правило АСП. Медиатор синтезируется в теле нервной клетки и по аксону транспортируется в окончания. Этот процесс (аксонный транспорт) идет с затратой энергии. При ее нехватке транспорт нарушается. Значит, количество молекул медиатора в нервных окончаниях уменьшится.
8. Почему возбуждение переходя в участок, соседний с возбужденным, не возвращается в уже пройденную точку (рис. 37).
В точке 1 возник ПД. Под его влиянием происходят деполяризация и возбуждение в точке 2. Она, в свою очередь, возбуждает точку 3, но не может возбудить точку 1. Почему?
Рис. 37. Объяснение в тексте

105
Решение. Применим правило АР. Чем отличается точка 3 от точки 1. В точке 3 возбуждение еще не возникло, а в точке 1 оно уже достигло максимума. Зададим следующий вопрос – чем отличается состояние невозбужденного участка от участка, где возник пик ПД? В невозбужденном участке нормальная возбудимость, а вот в участке, где наблюдается пик ПД, возникает в этот момент АРП. Поэтому возбуждение не может вернуться в точку 1. Точно также, пройдя точку 3, оно не может вернуться в точку 2 и т.д.
9. В каком нерве при возбуждении выделяется больше тепла – мякотном или безмякотном? Почему?
Решение. Применим правило АСП. Почему вживых тканях выделяется тепло при их функционировании? Это связано с протеканием экзотермических реакций. При возбуждении нерва эти реакции обеспечивают выработку энергии, которая расходуется на работу натриево-калиевого насоса. Чем больше ионов натрия и калия проходит через мембрану, тем интенсивней должен работать насос. В мякотном нерве ионы проходят только в перехватах Ранвье, в безмякотном – на всем его протяжении
(вот главная информация, без которой нельзя решить задачу).
Поэтому в безмякотном нерве расходуется больше ионов. Следовательно, больше тепла выделяется в безмякотных нервах.
10. В свое время русский физиолог Н.Е. Введенский в эксперименте на НМП доказал, что нерв, даже при длительном раздражении, лишь в малой степени подвержен утомлению.
Трудность заключается в том, что в то время не существовало приборов для регистрации ПД, а мышца, которую можно использовать в качестве индикатора возбуждения нерва, утомляется гораздо быстрее, чем нерв. Как бы Вы поставили эксперимент?
Решение. Правило АС. Мы имеем систему «нерв–мышца».
Мышца отвечает на возбуждение нерва. Однако при этом она быстро утомляется. Как же сделать, чтобы нерв можно было раздражать непрерывно, а мышцы сокращалась только в момент проверки состояния нерва? Очевидно, нужно нарушить проводимость нерва и восстанавливать ее только в нужный момент.
Это можно сделать при помощи воздействия сильного постоянного тока (католическая депрессия). При выключении тока проводимость нерва восстанавливается и мышца сокращается.

106
Примечание. При выключении сильного постоянного тока возбудимость нерва восстанавливается не сразу. Поэтому Введенский применил метод минимальной поляризации – блок вызывали сильным током, а поддерживать непроводимость можно было уже относительно слабым током. При его выключении проводимость восстанавливалась сразу же. В этих условиях нерв не утомлялся в течение многочасового раздражения.
Задачи для самостоятельного решения
1. При удалении зуба для обезболивания используют раствор новокаина. Почему его вводят не в десну возле удаляемого зуба, а в область прохождения чувствительного нерва?
2. Для проверки закона изолированного проведения возбуждения можно использовать седалищный нерв лягушки, который образуется тремя раздельно выходящими из спинного мозга корешками. Раздражение отдельно каждого корешка вызывает сокращение различных мышц. Однако если корешки расположить близко друг от друга, то теперь раздражение надпороговым током каждый раз вызывает сокращение всей лапки. В чем причина?
3. Зарегистрированы два процесса. Один – сокращения мышцы, преобразованные в электрические сигналы. Другой – потенциалы действия этой мышцы. Если полученные кривые по характеру зубцов мало отличаются друг от друга, можно ли использовать какой-то дополнительный признак, чтобы определить, где запись потенциалов действия, а где сокращений мышцы?
4. При перерезке двигательного нерва мышца, которую он иннервировал, атрофируется. Чем можно объяснить это?
5. Ножная мышца лягушки иннервируется двумя веточками нервного волокна. Как нужно поставить на этом объекте опыт, чтобы доказать закон двустороннего проведения возбуждения?
6. На смешанный нерв нанесли два раздражения разной силы. При этом установили, что в обоих случаях величины возникающего ПД были одинаковы, а составной ПД, который регистрировали на некотором расстоянии от места раздражения, носил обычный характер. Затем нерв обработали некоторым веществом. После этого опыт повторили. Обнаружилось, что применяемые раздражители на этот раз вызывали ПД не одной и той же величины, а неодинаковой. Изменился ли при этом характер кривой составного ПД?

107 7. Известно, что прохождение тока сопровождается падением напряжения по длине проводника. Многие аксоны имеют большую длину и обладают весьма большим сопротивлением.
Однако амплитуды ПД в начале и конце аксона одинаковы. Чем это объясняется?
8. У одного из видов черепах имеется нервный ствол в виде замкнутого кольца. Если нанести в какой-либо точке этого кольца раздражение, то возникшее возбуждение распространяется в обе стороны от места раздражения. Обе волны возбуждения, встретившись, погашают друг друга. Как поставить опыт, чтобы возникшее возбуждение безостановочно двигалось по кругу?
9. Вы знакомы с законом двустороннего проведения возбуждения в нервном волокне. Однако в реальных условиях возбуждение движется по нервным волокнам в одном направлении – или центробежно, или центростремительно. Нет ли здесь противоречия?
Мионевральная передача
1. Мышцу НМП подвергают непрямому раздражению. Через некоторое время амплитуда сокращений начинает уменьшаться. Означает ли это, что в мышце наступило утомление?
Как поставить проверочный опыт.
Решение. Задача простая. Это легко подтвердить применением правил. В данном случае лучше всего использовать правило АС.
НМП состоит из нерва, мышцы и мионевральных синапсов. Для того чтобы мышца сократилась, возбуждение, возникнув в нерве, должно распространиться по нервным волокнам, пройти через мионевральные синапсы и перейти на мышцу. Чтобы ответить на вопросы задачи, нужно перейти к прямому раздражению мышцы.
При этом амплитуда сокращений, которая при непрямом раздражении начала уменьшаться, возрастает. Следовательно, утомление возникло не в мышце, а в другой части НМП (в синапсах).
В одном опыте вызывали деполяризацию мембраны нервного волокна, пока не возник ПД. В другом опыте в область синаптической щели вводили АХ, пока не возник ПКП. В каком случае имела место более значительная крутизна нарастания потенциала?

108
Решение. Сравниваются две ситуации с заранее известным результатом. Поэтому применим правило АСП. При возникновении ПД его величина растет сначала градуально, а затем скачком. Это связано с тем, что в мембране нервного волокна имеются электровозбудимые каналы, ионная проводимость которых зависит от величины МП. При уменьшении МП до определенной величины (КУД) процесс идет лавинообразно, т.е. с очень большой крутизной нарастания. В постсинаптической мембране концевой пластинки каналы являются хемовозбудимыми. Количество открывающихся при возбуждении каналов пропорционально количеству молекул АХ. Поэтому ПКП нарастает градуально и крутизна нарастания меньше, чем у ПД.
2. После обработки синаптической области препаратом ЭДТА
ПКП не возникал. Чем это объясняется?
Решение. Правило АР. Без ЭДТА ПКП возникает, при действии ЭДТА – нет. Значит, необходимо уточнить, в чем конкретно состоит действие ЭДТА. Этот препарат связывает ионы кальция, которые, проникая в пресинаптические окончания, вызывают выход медиатора в синаптическую щель. Если ионы кальция связаны, медиатор не освобождается и ПКП не возникает.
3. После действия лекарственного препарата на область мионевральной передачи возбуждение перестало передаваться с нерва на мышцу. Перфузия этой области ацетилхолином не сняла возникшую блокаду. Как установить, на какое звено в цепи синаптических процессов действует препарат?
Решение. Основной вопрос задачи подсказывает, что целесообразно применить правило АС. Если необходимо найти пострадавшее звено в системе, построим предварительно саму систем. В качестве системы можно рассматривать не только совокупность структур, но и совокупность процессов. В нашей задаче имеет место последнее, а именно каждый цикл возбуждения состоит из таких звеньев деполяризация мембраны пресинаптических нервных окончаний, высвобождение АХ (предварительно должен осуществиться синтез АХ), взаимодействие
АХ с холинорецептором (что приводит к возникновению ПКП и затем ПД), расщепление АХ. Поскольку перфузия АХ не дала эффекта, остаются две возможности – блокада холинорецептора или угнетение холинэстеразы. Теперь применим правило АСП.

109
Взаимодействие АХ с холинорецептором приводит в конечном счете к деполяризации мембраны мышечного волокна и возникновению ПД. АХЭ, расщепляя АХ, устраняет его действия, после чего деполяризация проходит и возможно возникновение нового ПД. Таким образом, если мы обнаружим, что ПКП и ПД не возникают, значит, препарат блокирует холинорецептор, а если окажется, что ПД возникает, но затем отмечается стойкая деполяризация, то это говорит об угнетении препаратом активности АХЭ. В обоих случаях мышца не будет возбуждаться.
4. В несвежих продуктах (мясо, рыба, недоброкачественные консервы) может содержаться микробный токсин ботулин. Его действие на мионевральные синапсы подобно устранению из них ионов кальция. Почему отравление может оказаться смертельным?
Решение. Правило АСП. Ионы кальция способствуют выделению медиатора в синаптическую щель. В отсутствии кальция медиатор не освобождается и нарушается переход возбуждения с нерва на скелетную мышцу. Однако прекращение работы скелетных мышц само по себе не является смертельным. Значит, суть в тех мышцах, которые являясь, как и скелетные, поперечнополосатыми, обеспечивают какую-то жизненно важную функцию. Это дыхательные мышцы. Если они перестают возбуждаться, происходит остановка дыхания.
5. Вещество гемихолиний угнетает поглощение холина пресинаптическими окончаниями. Как это влияет на передачу возбуждения в мионевральном синапсе?
Решение. Холин один из продуктов расщепления АХ ацетилхолинэстеразой. Он поступает затем в пресинаптические окончания и участвует в ресинтезе АХ. Поэтому если подавить последний процесс, то будет нарушен синтез медиатора и, следовательно, нарушена передача возбуждения в синапсе.
Задачи для самостоятельного решения
1. Представим себе условно вещество, которое, попадая в синапс, значительно суживает синаптическую щель и одновременно блокирует выделение медиатора. Сможет ли возбуждение пройти через такой синапс?

110 2. При раздражении нерва НМП в мышце возникали ПД. Затем область концевой пластинки перфузировали раствором, содержащим ионы магния. При этом ПД в мышце перестали возникать. В чем причина?
3. Как изменится скорость поступления холинавнервное окончание при частой стимуляции нерва?
4. Миастения гравис – заболевание, при котором уменьшено количество холинорецепторов в постнаптических мембранах и поэтому ослаблена реакция мышц на раздражение нерва (мышечная слабость). Почему состояние больного улучшается при введении антихолинэстеразных препаратов?
5. Какая из трех нижеперечисленных реакций может иметь место при действии кураре: возникает ПКП и затем ПД; ПКП есть, а ПД нет: ПД есть, а ПКП нет?
6. Больномупроизводят операцию под поверхностным наркозом, который обладает рядом преимуществ. Однако при этом возможно появление случайных движений и повышение тонуса мышц, что нежелательно. Какие действия Вы предпримете, чтобы избежать этих нежелательных явлений?
7. Как доказать в эксперименте, что холинорецепторы находятся только в концевой пластинке, но не в других участках мембраны мышечного волокна?
Внимание! Перед Вами научно-фантастическая задача. Подобные задачи также предназначены для развития физиологического мышления, но в отличие от обычных учебных задач Вам предоставляется право на то, что называют полетом воображения. Разумеется, фантазировать нужно не на ровном месте, а опираясь на уже известные науке факты. При этом очень желательно, чтобы Вы конкретизировали свой ответ, то есть описали не только само предполагаемое явление, но и возможный его механизм.
8. Придумайте новый тип синапса, в котором возбуждение передавалось бы не электрическим путем (как в электрическом синапсе) и не при помощи медиатора (как в химическом синапсе). Новым должен быть только механизм синаптической передачи, все остальные процессы остаются неизменными.

111
Физиология мышц
1. Величина МП мышечного волокна уменьшилась. Станет ли при этом разница между возбудимостью этого волокна и иннервирующего его нервного волокна больше или меньше?
Решение. Правило АСП. Возбудимость характеризуется величиной порогового потенциала. Для мышечных волокон эта величина больше, так как у них МП более отрицателен, чем у нервных волокон. При уменьшении МП мышечного волокна его пороговый потенциал тоже уменьшится и, следовательно, уровень возбудимости повысится и приблизится к таковому у нервного волокна.
2. Икроножную мышцу лягушки раздражали одиночными электрическими ударами. Установили минимальную частоту раздражения, при которой возникали соответственно зубчатый и гладкий тетанус. Затем в мышце вызвали утомление и повторили определение. Как изменилась минимальная частота, вызывающая зубчатый и гладкий тетанус (увеличилась или уменьшилась)? Для какого вида тетануса изменения оказались более значительными?
Решение. Применим правило АР. Чем отличаются одиночные сокращения свежей и утомленной мышцы? Для ответа нужно вспомнить, что сокращение утомленной мышцы по сравнению со свежей более растянуто во времени, причем в большей степени увеличивается фаза расслабления. Раз все сокращения в целом удлинились, то суммация сокращений будет происходить уже при более редких раздражениях. А поскольку фаза расслабления удлиняется больше, чем фаза укорочения, то для получения зубчатого тетануса частота раздражения уменьшается в большей степени, чем для получения гладкого.
3. К покоящейся мышце подвесили груз. Как при этом изменится ширина Н-зоны саркомера?
Решение. Н-зона – это центральный участок толстой протофибриллы (миозиновой нити), который не перекрыт тонкими протофибриллами (актиновыми нитями). При растяжении мышцы степень перекрытия миозиновых нитей уменьшается, так как актиновые нити частично выходят из промежутков между миозиновыми нитями. Соответственно ширина Н-зоны увеличивается.

112 4. На мышечное волокно наносят с очень малым интервалом два раздражителя и регистрируют одновременно миограмму и электромиограмму. На какой из этих двух кривых можно установить, попало второе раздражение в АРП или нет?
Решение. Задача простая, но она демонстрирует необходимость строго последовательных рассуждений. Правило АСП.
Если второе раздражение попадает в АРП, волокно сократится при первом раздражении, а если не в АРП, волокно ответит на оба раздражения. Можно ли на миограмме увидеть, что имели место два сокращения? Можно, но только в том случае, когда второе раздражение попадает в фазу расслабления. В нашем же случае интервал между раздражителями очень мал (возможно попадание второго воздействия в АРП). Продолжительность
АРП во много раз меньше продолжительности фазы укорочения. Поэтому, если даже волокно сократится оба раза, на миограмме мы получим одно суммарное сокращение. В то же время на электромиограмме мы зарегистрируем соответственно один или два ПД. Итак, ответ – на ЭМГ.
5. Совпадают ли физическое и физиологическое понятия работы мышц?
Решение. Нет, не всегда совпадают. В физическом смысле механическая работа измеряется произведением силы на расстояние. В случае изотонического сокращения мышца действительно перемещает какой-то груз на некоторое расстояние. Однако при изометрическом сокращении (например, при попытке поднять непосильный груз) укорочения мышцы не происходит.
Значит, в физическом смысле механическая работа равна нулю.
Тем не менее в мышце затрачивается энергия, которая идет на развитие напряжения в мышечных волокнах. Следовательно, в физиологическом смысле работа совершается.
6. Почему быстрые мышцы при сокращении потребляются в единицу времени больше энергии АТФ, чем медленные?
Решение. Типичная задача для использования правила АР.
Основное отличие быстрых мышц от медленных состоит в том, что они, как показывает само название, укорачиваются более быстро. Это ответ на макроуровне. Однако в условии задачи говорится об использовании энергии АТФ. Следовательно, необходимо перейти на микроуровень. Каков молекулярный механизм со-

113 кращений? Прикрепление поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым нитям – активация актином АТФазы миозина, содержащейся в головке поперечного мостика – расщепление
АТФ на АДФ и фосфорный остаток – выделение энергии, которая позволяет мостику совершать гребковое движение – укорочение саркомера. Теперь понятно, что при быстром сокращении мостики совершают больше гребковых движений в единицу времени и на это затрачивается больше энергии АТФ.
7. Как изменится минимальная частота раздражений, вызывающая тетанус, если будет ослаблена работа кальциевого насоса в мышце? Можно ли уменьшить этот эффект путем охлаждения мышцы?
Решение. Применяем правило АСП. Кальциевый насос откачивает ионы кальция из межклеточной среды в систему саркоплазматического ретикулума. При этом используется энергия
АТФ. Когда концентрация Са
+
в межклеточной среде уменьшается, происходит инактивация АТФазы миозина, отсоединение поперечных мостиков миозина от активных нитей и расслабление мышцы. Если работа кальциевого насоса ослабевает, то уход Са
+
из межклеточной среды замедлится, расслабление мышцы также замедлится и тетанус будет возникать при более низкой частоте раздражения. Поскольку охлаждение замедляет скорость химических реакций, то оно будет способствовать не ослаблению, а усилению указанного эффекта.
8. Когда быстрее наступит посмертное окоченение мышцы
(ригор): если перед смертью имело место длительное угнетение тканевого дыхания или если такого угнетения не было?
Решение. Необходимо применить правило АСП. Почему наступает ригор? Причина в быстром исчезновении из мышечной ткани молекул АТФ. АТФ необходима для работы кальциевого насоса и для расщепления актомиозинового комплекса, после каждого очередного присоединения миозина к актину и перемещения актиновой нити на «шаг». Прекращение работы кальциевого насоса приведет к накоплению кальция в межклеточной среде, образованию актомиозиновых комплексов и укорочению мышцы. При отсутствии АТФ не происходит откачки кальция и рассоединения актина и миозина. Возникает длительное сокращение мышцы. Почему окоченение мышц не происходит при жизни? Потому что

114 запасы АТФ все время возобновляются путем ее ресинтеза за счет окислительных процессов (тканевого дыхания). Если тканевое дыхание было угнетено, то еще при жизни возник дефицит АТФ. После смерти ее запас истощится быстрее и, соответственно, в этом случае быстрее возникает посмертное окоченение.
9. В опыте на животном раздражали нервы, иннервирующие мышцы N1 и N2. Первая мышца при этом сократилась, а вторая – расслабилась. Затем раздражали непосредственно каждую из этих мышц с частотой 15 в минуту. В какой из мышц при этом возникло длительное сокращение типа тетануса?
Решение. У второй мышцы по сравнению с первой две особенности: 1 – мышца была сокращена еще до раздражения, 2 – раздражение вызвало угнетение (расслабление). Такие свойства присущи гладким мышцам в отличие от скелетных. Значит, первая мышца скелетная, а вторая – гладкая. Теперь применим правило
АР. Между скелетными и гладкими мышцами много различий. Но нас интересует только то, которое связано возникновением длительного сокращения (тетанус). При очень малой частоте раздражения (15 в минуту) тетанус может возникать в мышце, сокращение которой протекает очень медленно. Ответ – во второй мышце.
Примечание. Проверьте, внимательно ли Вы читаете текст.
Частота раздражений 15 в минуту, а не в секунду, как обычно указывается.
10. Из мочеточника и крупной артерии животного вырезаны отрезки одинаковой длины и помещены в раствор Рингера.
Можно ли путем наблюдения (без каких-либо воздействий) отличить одно от другого? Различия во внешнем виде во внимание не принимаются.
Решение. Поскольку никакие воздействия не производятся, то сами объекты должны вести себя по-разному. Одна из важных особенностей гладких мышц – наличие автоматии (способность к спонтанным сокращениям). Однако не во всех органах она выражена одинаково. Высокая активность в гладких мышцах желудка, кишечника, мочеточника, матки (вспомните, как функционируют эти органы). Очень низкая активность в мышцах артерий, семенных протоков. Следовательно, даже изолированный и помещенный в раствор Рингера отрезок мочеточника будет самопроизвольно сокращаться, а отрезок артерии – нет.

115
Задачи для самостоятельного решения
1. Опыт вторичного тетануса заключается в том, что нерв одного НМП накладывают на мышцу другого НМП. Затем раздражают электрическими импульсами нерв второго препарата.
При этом сокращается тетанически не только мышца этого препарата, но и первая мышца. Почему из этого опыта можно сделать вывод, что возбуждение имеет прерывистую природу?
2. Правило средних нагрузок говорит о том, что любая мышца совершает наибольшую работу при средних нагрузках.
Нарисуйте график, иллюстрирующий эту зависимость для трех различных мышц.
3. Основные зоны саркомера I, А, Н. Ширина какой из них не изменяется при сокращении мышцы?
4. Каков главный компонент электромеханического сопряжения в мышце? Как доказать ключевую роль этого компонента?
5. Почему при раздражении разных двигательных единиц одной и той же мышцы можно получить сокращения различной силы?
6. Мышца состоит из волокон, волокна из миофибрилл, а те, в свою очередь, из протофибрилл. Какие из всех перечисленных объектов укорачиваются во время сокращения?
7. В мышечных волокнах имеется система поперечных трубочек, а в нервных она отсутствует. В чем физиологический смысл этого различия?
8. На изолированной скелетной мышце поставили три опыта. Сначала мышцу раздражали в обычном состоянии, затем предварительно растянули ее (в небольшой степени) и раздражали током той же силы и, наконец, предварительно растянули значительно и снова раздражали тем же током. Как различались сила сокращения мышцы в этих трех опытах? В чем причина этих различий?
9. Возможно ли, чтобы при рабочей гипертрофии мышцы ее абсолютная сила не увеличилась? Объясните Ваш ответ.
10. Представьте себе, что у какого-то животного имеется полый орган, стенки которого содержат не гладкие, а скелетные мышцы. Какими экспериментами можно было бы установить это? Из всех возможностей выберите самую простую.

116
РЕШЕНИЯ ЗАДАЧ
1. Мерой возбудимости является порог раздражения. Если при повторных изменениях величина порога все время увеличивалась, значит, возбудимость прогрессивно снижалась.
2. Самый общий показатель возбуждения – возникновение
ПД. Следовательно, нужно зарегистрировать ПД по обе стороны от раздражающих электродов. Если мы работаем с НМП, то отводящие электроды можно разместить только по одну сторону от раздражающих электродов, а с другой стороны индикатором возбуждения нерва будет сокращение мышцы.
3. Правило АСП. В абсолютном рефракторном периоде
(АРП) ткань полностью невозбудима. Эта фаза возникает на очень короткое время после каждого возбуждения. Чтобы возник АРП, нужно нанести раздражение и вызвать возбуждение.
Чтобы обнаружить АРП, нужно нанести второе раздражение и проверить, возникает ли снова возбуждение (ПД). Увеличивая интервал между раздражителями, находим минимальный промежуток времени, при котором ПД появляется и при втором раздражении. Допустим, он равен 3 мс. Значит, продолжительность АРП и есть 3 мс (строго говоря, чуть меньше).
4. Правило АР. Главное различие в условии опыта – неодинаковый интервал между раздражениями. Главное различие в результатах – неодинаковая величина сокращения. При одной и той же силе раздражителя величина сокращения зависит от возбудимости мышцы. Значит, при изменении интервала между раздражителями второе раздражение застает мышцу в состоянии по-разному измененной возбудимости. Это фазы изменений возбудимости, следующие за АРП, – относительная рефракторная фаза, супернормальная, субнормальная.
5. Задача простая, но для ее решения нужно иметь навыки экспериментального физиологического исследования. Если в области полюсов постоянного тока возбудимость нерва меняется, значит, нужно измерить ее до и после включения постоянного тока. Для этого рядом с катодом и анодом устанавливают на нерве дополнительные раздражающие электроды и определяют при их помощи пороги раздражения в исходном состоянии и после включения тока.

117 6. Очевидно, нужно выбрать правило АР. Без микроэлектрода величина ПП постоянна, при введении микроэлектрода в клетку ПП со временем начинает снижаться. В чем различия этих двух состояний? Прежде всего в том, что микроэлектрод повреждает мембрану. Через поврежденный участок происходит утечка ионов, а это приводит к уменьшению ПП.
7. В условии задачи нет никакой дополнительной информации. Поэтому ответ можно дать только в общей форме. Величина
ПП зависит от ионных потоков (К
+
, Nа
+
, Сl
). Эти потоки, в свою очередь, зависят от разности концентрации этих ионов по обе стороны мембраны и от ее проницаемости. Значит, даже в состоянии покоя эти концентрации и проницаемость мембраны могут испытывать небольшие колебания под влиянием случайных процессов.
8. Правило АСП. Какое главное условие возникновения
ПП? Разная концентрация ионов калия по обе стороны мембраны. Что произойдет (ситуация а), если аксон перфузируют раствором NaCl? Ионы калия будут вымываться из аксона и заменяться ионами натрия. Так как калия внутри аксона больше, чем снаружи, то его концентрации по обе стороны мембраны будут в ходе перфузии выравниваться и ПП уменьшится до нуля. В ситуации б) неравновесность концентраций калия восстановится, но теперь уже снаружи аксонов ионов К
+
будет больше, чем внутри. ПП восстановится по величине, но диффузия калия пойдет в обратном направлении, и поэтому внутри аксона заряд будет не отрицательным, как обычно, а положительным.
9. Разность концентраций NaCl по обе стороны мембраны уменьшится, и ПД уменьшится или вообще не возникнет.
10. Вход натрия в клетку сразу же компенсировался бы выходом калия, поэтому не происходила бы деполяризация мембраны и не возникал бы ПД.
11. Эта задача решается очень просто по правилу АС. Клетка, как система, состоит из двух основных элементов – цитоплазмы и мембраны. Если вещество не проникает в клетку, значит, оно может подействовать только на мембрану. Это действие может выразиться в блокаде ионных каналов, повреждении структурных компонентов мембраны и т.д. Во всех случаях состояние клетки изменится.
12. Правило АСП. Электропроводность – это способность проводить электрический ток. Во время возбуждения ионные

118 потоки через мембрану резко увеличиваются, значит, электропроводность возрастает.
13. Все эти раздражители способны вызывать деполяризацию мембраны, что приводит к возбуждению.
14. Пороговый потенциал – это разность между уровнями
КУД и ПП. Если уровень КУД не изменился, а пороговый потенциал увеличился, значит, увеличился МП, произошла гиперполяризация мембраны. Это ведет к снижению возбудимости.
15. Условие задачи должно подсказать Вам, что она должна решаться по правилу АСП. Действительно, мы имеем две ситуации; а) отсутствие кислорода, б) разный диаметр нервов. При отсутствии кислорода нарушаются метаболические процессы в нерве. В основном энергия тратится на работу натриево-калиевого насоса. Прекращение работы насоса приведет поэтому к выравниванию ионных концентраций по обе стороны мембраны и исчезновению возбудимости. Нервы разного диаметра имеют разные свойства, например, разная скорость проведения возбуждения, разная продолжительность пика ПД и т.д. Но в данном случае наиболее важно то, что в тонком волокне меньше запас ионов и при каждом импульсе возбуждения концентрация ионов будет поэтому меняться быстрее, чем в толстом волокне. А поскольку натриево-калиевый насос в отсутствие кислорода не работает, то тонкое волокно перестает генерировать ПД раньше, чем толстое.
16. Протеолитические ферменты расщепляют белковые молекулы. Эти молекулы входят в стенки ионных каналов и в состав «задвижек», открывающих и закрывающих эти каналы.
Следовательно, нарушится проницаемость мембраны для ионов.
17. Правило АСП. Здесь две ситуации: а) охлаждение нерва, б) разные фазы возбуждения – генерация ПД и восстановительный период. Сопоставим эти два явления. Охлаждение вызывает замедление реакций, причем химических в большей степени, чем физических. Это понятно, поскольку при понижении температуры энергия теплового движения молекул снижается, а именно от уровня этой энергии зависит вероятность молекул в реакцию при их столкновениях. Теперь рассмотрим вторую ситуацию. При возбуждении ионные потоки идут через мембрану по градиенту концентрации от большего к меньшему. Это физический процесс – диффузия. В восстановительном периоде ионы идут в обратном

119 направлении против градиента концентрации. Для этого необходима работа натриево-калиевого насоса, затрачивающего энергию метаболизма. В любой живой системе энергия доставляется за счет химических реакций. Следовательно, при охлаждении нервной клетки произойдет замедление процесса возбуждения, главным образом, фазы восстановления.
18. ПД не возникает, так как подаваемое напряжение не позволит (из-за обратного знака) возникшему локальному ответу достичь КУД.
19. На примере этой задачи Вы познакомитесь с важным положением, которое может впоследствии пригодиться Вам в практической врачебной деятельности. В медицине весьма часто встречаются ситуации, когда к отрицательному выводу в отношении какого-либо воздействия приходят только потому, что не были найдены оптимальные параметры этого воздействия (интенсивность, продолжительность, частота, время суток и т.д.). Во времена
Дюбуа-Реймона техника еще не позволяла получать очень короткие электрические воздействия. Если бы он мог не остановиться на величине 0,01 с, а уменьшить продолжительность раздражения еще в 10-100 раз, то зависимость была бы установлена.
20. Правило АР. Между перечисленными объектами можно найти много различий. Однако в условии есть ссылка на предыдущую задачу. Из ее решения следует, что основная техническая трудность была связана с невозможностью наносить очень короткие раздражения. Успех мог прийти, если исследование проводить на объекте, в котором возбуждение возникает и протекает более медленно. Тогда искомую зависимость можно было бы обнаружить и при использовании относительно продолжительных воздействий. Из перечисленных объектов самый
«медленный» – гладкая мышца мочеточника кролика. Именно на ней и удалось установить закон «силы–времени».
21. При таком расположении полюсов содержимое клетки приобретает под влиянием катода еще более отрицательный заряд. Пороговый потенциал увеличивается (а не уменьшается) и поэтому возбуждение не может возникнуть, так как не происходит деполяризация.
22. Правило АСП. Хронаксия – это время, в течение которого должен действовать ток силой в 2 реобазы, чтобы вызвать

120 возбуждение. Лабильность – максимальное количество импульсов возбуждения, которое может дать возбудимое образование в единицу времени. Таким образом, хронаксия характеризует только начальную стадию – возникновение импульса возбуждения, а лабильность – протекание всего импульса. Кроме того, хронаксия связана с одиночным возбуждением, а лабильность – с множеством импульсов возбуждения, взаимодействующих друг с другом. Поэтому лабильность более полно характеризует протекание возбуждения во времени.
23. Нужно ступенчато уменьшать крутизну нарастания тока и каждый раз определять порог раздражения. Затем построить кривую, отражающую зависимость порога раздражения от крутизны нарастания тока.
24. Правило АСП. Аккомодация нерва выражается в понижении возбудимости при медленном нарастании силы раздражителя. При увеличении КУД возбудимость понижается. Следовательно, можно говорить о том, что наблюдается аккомодация. Если же КУД будет возрастать быстрее, чем деполяризуется мембрана, то возбуждение вообще не возникнет.
25. Правило АР. При введении новокаина в область, где проходит ствол чувствительного нерва, блокируется проведение болевых импульсов из всех областей, иннервируемых этим нервом. Если же ввести новокаин в десну около удаляемого зуба, то анестезия возникает только в этом ограниченном участке. В первом случае блокада более надежна.
26. Правило АР. От сближения корешков их физиологические свойства изменяться не могут. Значит, нужно рассмотреть различия в условиях раздражения. При действии тока на нерв образуются петли тока вокруг раздражаемого участка. Если ток достаточно велик (надпороговой силы), то, когда корешки нервов расположены достаточно близко друг от друга, петли тока могут захватить рядом лежащие корешки и вызвать их раздражение.
27. ПД имеет двухфазный характер. Сокращения же мышцы приходят только в одну сторону от нулевой линии. Посмотрите на кривые внимательно. Из них видно, что на первой кривой ПД нерва, на второй – миограмма.
28. Иннервация мышц обеспечивает не только их сократительную деятельность, но и трофические влияния. В частности, нервные влияния стимулируют активность ряда ферментов, например, АТФазы, синтез белков и т.д. При денервации наруша-

121 ется синтез белков в мышце и уменьшается ее масса – происходит атрофия.
29. Ответ ясен из рис. 38. Правило АС. Прежде всего, нужно перерезать нервное волокно, чтобы исключить участие нервной клетки. Затем перережем мышцу, как показано на рисунке, чтобы исключить передачу в возбуждения вдоль самой мышцы. Теперь, при раздражении веточки, нервирующей участок А, наблюдаем сокращение и участка А, и участка Б. Следовательно, возбуждение распространялось по веточке А в обоих направлениях.
30. Это более сложная задача, поэтому нужно не торопясь, строго последовательно проанализировать ее условие. Правило
АСП. Сначала раздражитель разной силы вызывал ПД одинаковой амплитуды. Значит, в каждом случае возбуждались все волокна данного нерва. Составной характер ПД говорит о том, что в состав нерва входят группы волокон, обладающих разной скоростью проведения возбуждения. После воздействия вещества раздражители разной силы стали вызывать ПД неодинаковой величины. Следовательно, теперь в одном случае возбуждалось большое число волокон, а в другом – меньшее. Таким образом, введенное вещество снизило возбудимость определенной группы волокон и для них более слабый раздражитель стал подпороговым. А если эта группа волокон перестала возбуждаться, то на кривой составного ПД выпадает зубец, соответствующий этой группе.
31. Правило АР. В обычном проводнике разность потенциалов прилагается к концам проводника. В нерве же разность потенциалов (ПД) возникает не между его началом и концом, а между двумя соседними участками, между которыми и идет ток
(местный). Так как расстояние это очень мало, то существенного падения напряжения не происходит. Возникший же местный ток вызывает деполяризацию следующего участка после чего картина повторяется и т.д. Возбуждение (и соответственно местный ток) каждый раз возникают заново. Это и обеспечивает бездекрементное (без снижения амплитуды ПД) проведение возбуждения.
32. Правило АСП. Почему две волны возбуждения, встретившись, погашают друг друга? Потому что в месте встречи каждая из них наталкивается на АРП от другого возбуждения. Для
Рис. 38

122 решения задачи нужно, чтобы возбуждение после нанесения раздражения распространялось только в одном направлении.
Однако это противоречит закону двустороннего проведения возбуждения. Значит, необходимо «не пустить» возбуждение в одном направлении. Для этого с одной стороны от раздражающих электронов надо подействовать на участок нервного кольца каким-либо фактором, вызывающим временную блокаду проведения. Действие этого фактора должно быть очень кратковременным и прекратиться к тому моменту, когда возбуждение, пробежав по всему кольцу, подойдет к блокированному участку.
Задача решена и возбуждение будет двигаться по кругу.
33. Правило АР. В эксперименте раздражение наносят на любой участок нерва. В естественных условиях возбуждение возникает или в нервных окончаниях и идет от них «наверх», или в теле нервной клетки и от нее идет «вниз». Строго говоря, возбуждение возникает в области аксонного холмика, там самый низкий порог, и из нее идет в тело нейрона и «вниз» по аксону. Это подтверждает закон двустороннего проведения. Но первое расстояние очень мало по сравнению со вторым – по всей длине аксон.
34. Внимание! Условие задачи не вполне корректно. Если в синапсе выделяется медиатор, значит, он химический. Если синаптическую щель значительно сузить, то станет возможной электрическая передача возбуждений. Однако в этом процессе участвуют и особые каналы, связывающие пре- и постсинаптические мембраны. Поскольку в условии задачи об этом ничего не говорится, то окончательный ответ дать нельзя. Если у Вас возникло такое сомнение, то Ваша работа над пособием идет весьма успешно.
35. Правило АСП. Нужно перечислить все этапы передачи возбуждения в мионевральном синапсе и вспомнить (или выяснить), на какой этих этапов влияют ионы Мg
+
. Оказывается, они препятствуют ходу ионов Ca
+
в пресинаптическое окончание и, тем самым, угнетают выход медиатора в синаптическую щель.
36. Правило АСП. Холин образуется в результате гидролиза
АХ-холинэстеразой. При часовой стимуляции выделяется больше АХ, следовательно, образуется и больше холина. Поэтому скорость его поступления в нервное окончание возрастает.
37. Правило АС. Один элемент системы дан в условии – холинорецепторы. Второй элемент очевиден – АХ. У здорового человека освобождается достаточное количество медиатора и име-

123 ется достаточное количество холинорецепторов, чтобы возникало полноценное возбуждение в мышце. У больного количество активных холинорецепторов уменьшено. Поэтому даже небольшое уменьшение количества выделяемого медиатора блокирует передачу возбуждения во многих синапсах. Ингибиторы холинэстеразы тормозят разрушение молекул АХ и тем самым продлевают время его действия, что дает положительный результат.
38. Задача с подвохом. В таких случаях Вы не должны бояться давать отрицательный ответ, если уверены в своей правоте. Все три ответа неверны. Кураре блокирует холинорецепторы. Поэтому не может возникнуть ПКП, а без него не может развиться ПД.
39. Ответ очевиден. Нужно ввести больному вещество, временно блокирующее передачу возбуждения в синапсах. Такие вещества называются миорелаксанты, т.е. «расслабители мышц».
Внимание! Очень хорошо, если у Вас возникнет дополнительный вопрос – а не пострадает ли при этом процесс дыхания?
Вопрос совершенно справедливый. Поэтому в подобных случаях больного переводят на искусственное дыхание.
40. Правило АР. Какое главное отличие концевой пластинки от других участков мышечного волокна? То, что концевая пластинка может взаимодействовать с АХ и давать ПКП. Как проверить это? Введем микропипеткой АХ в ту и другую область и убедимся, что ПКП возникает только в концевой пластинке.
41. Как Вы понимаете, в этой задаче не может быть однозначного ответа. Все дело в Вашей физиологической фантазии.
Например, можно представить, что когда возбуждение приходит в нервное окончание, то под влиянием изменившегося электрического поля начинает люминисцировать особое вещество, находящееся в мембране. Это свечение воздействует на другое вещество, находящееся в постсинаптической мембране. Распадаясь под влиянием света, это вещество деполяризует мембрану и возникает ПД. Попробуйте придумать другие примеры и постарайтесь максимально их конкретизировать, опираясь на уже имеющиеся у Вас знания.
42. Типичная задача на проверку умения мыслить физиологически. Мы уже неоднократно говорили, что самое главное в обучении – это научиться видеть связи между явлениями, уметь сопоставлять факты. Правило АСП. Почему сокращается вторая мышца?

124
Потому что происходит непрямое ее раздражение электрическим током. Почему сокращение является тетаническим? Потому что раздражение импульсное, в секунду действуют не менее 10-20 импульсов. Почему сокращается первая мышца? Потому что ее нерв подвергается раздражению потенциалами действия, возникающими во второй мышце. Теперь главный вопрос. Какой характер носят возникающие потенциалы – прерывистый, когда они появляются и исчезают с определенной частотой, или непрерывный – возникший потенциал какое-то время удерживается на постоянном уровне? Отвечать на этот вопрос следует исходя только из результатов опыта, а не из уже имеющихся у Вас знаний.
Если первая мышца дает тетаническое сокращение, значит, она подвергается частым прерывистым раздражениям. Нужно сопоставить два факта: 1) тетанус возникает при частых прерывистых (импульсных) воздействиях; 2) мышца, раздражаемая потенциалами действия нерва, дает тетаническое сокращение.
Значит, ПД, возникающие в нерве, носят прерывистый характер.
Следовательно, и процесс возбуждения является прерывистым, а не непрерывным. Учтите, что этот опыт (вторичного тетануса) был поставлен, когда еще отсутствовали приборы, позволяющие регистрировать электрические явления в возбудимых тканях.
43. У некоторых студентов эта задача вызывает затруднения, потому что они понимают правило средних нагрузок так, что величина оптимальных нагрузок для разных мышц одинакова. Поэтому они рисуют сходные кривые. На самом деле каждая мышца (как и каждый человек в целом) имеет свой оптимум нагрузок.
44. Зона А. Ее размеры зависят от длины толстых протофибрилл, которые в отличие от тонких, никак не перемещаются в ходе сокращения. Ширина зоны Н уменьшится.
45. Правило АС. Что же является «узелком», связующим звеном между распространением по мышечному волокну ПД и сокращением волокна? Ионы кальция. Потенциал действия распространяется по поперечным трубочкам, достигает продольных трубочек и приводит к высвобождению из терминальных цистерн ионов кальция. Этим заканчивается электрическая часть процесса. А механическая часть начинается с того, что ионы кальция способствуют прикреплению поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым с последующим укорочени-

125 ем волокна.
Доказать роль ионов кальция очень просто. Если убрать его из внутри клеточной жидкости, находящейся между миофибриллами – сокращение не возникает.
46. Задача решается автоматически применением правила
АР. Чем различаются различные двигательные единицы? Прежде всего, количеством входящих в них мышечных волокон. Естественно, что двигательная единица, содержащая меньше волокон, будет при сокращении развивать меньшую силу.
47. Укорачиваются волокна, состоящие из миофибрилл.
Входящие в состав миофибрилл протофибриллы не изменяют свою длину. Укорочение же миофибрилл происходит за счет вдвигания тонких протофибрилл между толстыми.
48. Для решения задачи можно использовать любое из известных нам трех правил.
Продемонстрируем на данном примере использование каждого правила. Во всех трех случаях мы придем к одинаковому результату, но пути к нему различны. Подумайте, какой из этих путей нравится Вам больше. Может быть, Вы могли бы построить логику рассуждений иначе?
1. Правило АР. Главное функциональное различие мышцы и нерва в том, что нерв проводит возбуждение, а мышца сокращается. Распространение возбуждения в нервном волокне происходит за счет процессов, протекающих в мембране волокна, т.е. на поверхности его. Сокращение же мышечного волокна происходит за счет процессов, протекающих внутри волокна, в находящихся там миофибриллах. Значит, особенности работы мышечного волокна требуют, чтобы процесс как можно быстрее охватил все волокна (а не только их поверхность, как в нервном волокне), Этому способствуют ионы кальция. А для того чтобы они могли быстро высвобождаться, в различных участках внутри волокна и служит система поперечных трубочек (и связанных с ней продольных). В нерве такой необходимости нет.
2. Правило АС. Построим систему «электромеханическое сопряжение». Она включает следующие элементы: ПД мембраны мышечного волокна, поперечные трубочки, продольные трубочки, терминальные цистерны, ионы кальция, толстые (миозин) и тонкие (актин) протофибриллы – соединение миозина с актином. Ключевое звено системы – ионы кальция. Они позво-

126 ляют «связать» ПД с укорочением мышечного волокна, т.е. укорочением каждой входящей в его состав миофибриллы. Для этого нужно, чтобы появление ПД на поверхности мышечного волокна как можно быстрее привело к освобождению ионов кальция внутри волокна. Этой цели и служат поперечные трубочки.
В нервных же волокнах нет необходимости передавать возбуждение внутрь волокна.
3. Правило АСП. Поперечные трубочки служат для проведения волны деполяризации с поверхности мембраны вглубь мышечного волокна. Благодаря этому внутри волокна во многих его участках, прилегающих к миофибриллам, освобождаются ионы кальция, которые способствуют прикреплению поперечных мостиков миозиновых нитей к актиновым и укорочению волокна. В нервных же волокнах сокращения не происходит, и нет необходимости в быстром электромеханическом сопряжении.
49. Попробуем снова применить поочередно все три правила. Обратите внимание, что в каждом случае основное различие в решениях заключается в отправной точке, с которой мы начинаем рассуждения.
1. Правило АР. При растяжении мышцы изменяется степень перекрытия миозиновых нитей актиновыми. Соответственно, изменяется количество поперечных мостиков, которые могут взаимодействовать с актиновыми нитями. Поэтому в исходном состоянии сила сокращения будет наибольшей в обычном состоянии. При небольшом растяжении количество взаимодействующих с актиновой нитью мостиков уменьшается и сила сокращения снизится. При значительном растяжении тонкие нити могут полностью выйти из промежутков между толстыми. Мостики окажутся в «нерабочем» состоянии и мышца не будет развивать силу.
2. Правило АС. Понятно, что анализ нужно вести не на уровне системы «мышца», а на уровне системы «саркомер».
Саркомер состоит из толстых протофибрилл, поперечных мостиков в толстых протофибриллах, тонких протофибрилл, входящих в промежутки между толстыми протофибриллами, и мембраны 2, в которой закреплены тонкие протофибриллы. Сокращение происходит за счет циклов соединения и отсоединения поперечных мостиков с тонкими протофибриллами и со-

127 вершения при этом «гребковых» движений. При предварительном растягивании мышцы количество взаимодействующих с тонкими протофибриллами мостиков уменьшается и сила сокращения снижается. При значительном растяжении толстые и тонкие протофибриллы вообще не будут перекрываться и сила сокращения упадет до нуля.
3. Правило АСП. Согласно теории скользящих нитей, сущность сокращения в том, что тонкие нити как бы скользят по толстым за счет того, что поперечные мостики толстых нитей присоединяются к тонким нитям и продвигают их навстречу друг другу, причем этот цикл повторяется многократно. При предварительном растяжении мышцы часть мостиков выходит за пределы толстых нитей и не может взаимодействовать с ними. Поэтому сила сокращения снижается. При сильном растяжении вся тонкая нить выходит за пределы толстой, мостикам не к чему присоединиться и сила сокращения падает до нуля.
50. Правило АСП. Абсолютная сила мышцы – это максимальная сила, деленная на площадь поперечного сечения. Рабочая гипертрофия возникает в результате физической тренировки и максимальная сила мышцы при этом, конечно, увеличивается.
Но если площадь поперечного сечения возрастает в такой же степени, то абсолютная мышечная сила не изменится.
51. Правило АР. В чем различие между гладкой и скелетной мышцами? Таких различий Вы знаете несколько. Можно использовать любое. Например, исследовать особенности биопотенциалов, определить параметры раздражения, вызывающие тетанус и т.д. Но постараемся полностью учесть условие задачи. В нем говорится не вообще о мышцах, а конкретно о мышцах стенок полого органа. Такой орган легко растянуть, например, раздуванием. Скелетные мышцы в отличие от гладких не обладают пластичностью. Поэтому в нашем вымышленном органе при его раздувании давление будет увеличиваться. В реальных же органах (в стенках которого гладкие мышцы, например, в мочевом пузыре), при растяжении давление почти не меняется. Главным раздражителем является именно растяжение стенок органа.

128
1   2   3   4   5   6   7   8

перейти в каталог файлов


связь с админом