Главная страница
qrcode

текст_эмбр_15. Основные стадии эмбриогенеза


НазваниеОсновные стадии эмбриогенеза
Анкортекст эмбр 15.doc
Дата30.08.2018
Размер9.69 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлатекст_эмбр_15.doc
ТипДокументы
#44840
страница1 из 4
Каталог
  1   2   3   4



ЭМБРИОЛОГИЯ – наука об эмбриональном развитии организма как части онтогенеза человека.

Эмбриональный период включает время от момента оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом и образования зиготы до рождения.

ОСНОВНЫЕ СТАДИИ ЭМБРИОГЕНЕЗА:

  • оплодотворение - цепь событий, которая завершается процессом слияния мужской и женской половых клеток и приводит к образованию одноклеточного зародыша – зиготы;

  • дробление; в результате делений дробления образуется многоклеточная бластула;

  • гаструляция; результат гаструляции образование зародышевых листков – эктодермы, мезодермы и энтодермы, организм на этой стадии развития называется гаструлой; зародыш приобретает многослойное строение;

  • формирование и дифференцировка зачатков органов: образование из зародышевых листков осевого комплекса зачатков органов, в частности хорды и нервной трубки (нейруляция), и начальная дифференцировка мезодермы;

  • гистогенез и органогенез - формирование различных тканей и органов из материала зародышевых листков и эмбриональных зачатков.

Как правило, развитие большинства тканей и органов у человека не заканчивается к рождению, а продолжается в постнатальный (постэмбриональный) период индивидуального развития – онтогенеза.

Оплодотворению предшествует процесс образования мужских и женских половых клетокгаметогенез (прогенез).

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Развитие половых клеток называется прогенезом, или гаметогенезом, и происходит в половых железах – семенниках в мужском организме и яичнике в женском организме. Суть гаметогенеза состоит в образовании из диплоидных стволовых предшественников высокодифференцированных половых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток, содержащих гаплоидный набор хромосом.

Первичные половые клетки гоноциты (гонобласты) впервые выявляются в стенке желточного мешка (в конце третьей недели жизни эмбриона человека). Гоноциты являются индифферентыми клетками: они не разделяются на мужские и женские половые клетки. Затем гоноциты мигрируют в закладки половых желез. По пути они многократно делятся.

Гоноциты дифференцируются в сперматогонии (в мужском организме) или в овогонии (в женском организме). Это процесс начинается на 6-ой недели жизни эмбриона.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ развитие мужских половых клеток - происходит в извитых канальцах семенника (рис.1).

В процессе сперматогенеза выделяют 4 фазы (периода):

  • размножение (пролиферация)

  • рост

  • созревание

  • формирование (спермиогенез).

I. Фаза размножения:

Сперматогенез происходит в извитых канальцах семенника. Фаза размножения, как и сперматогенез в целом, начинается с момента полового созревания. Мужские половые клетки в этой фазе представлены диплоидными клетками – сперматогониями, которые делятся путём митотических делений, обычных для всех соматических клеток. Сперматогонии располагаются в нижнем ряду сперматогенного эпителия, рядом с базальной мембраной (рис.2).


Рис.1. Схема сперматогенеза и овогенеза



Рис.2. Участок стенки извитого канальца семенника

1 – миоидные клетки стенки; 2 – базальная мембрана; 3 - сперматогонии А;

4 – сперматогонии В; 5 – сперматоцит первого порядка; 6 – сперматоцит второго порядка; 7 – сперматиды на ранней стадии развития; 8 – сперматиды в конце развития; 9 – клетка Сертоли.

Различают 3 типа сперматогоний (рис.2):

  • тёмные А сперматогонии – истинные стволовые клетки, устойчивы к действию вредных факторов, делятся редко;

  • светлые А сперматогонии – полустволовые клетки, способны к частым митотическим делениям (результат деления: образуются две А- сперматогонии, либо одна А и одна В-сперматогонии).

  • светлые В сперматогонии, коммитированные клетки, которые также проходят несколько митотических циклов и далее вступают в фазу роста.

II. Фаза роста

В сперматогонии вступают в профазу первого мейотического деления, перемещаясь из базального слоя по направлению к просвету канальца. На этой стадии развития половые клетки называются сперматоцитами первого порядка (первичными сперматоцитами). Рост характеризуется увеличением объёма сперматоцитов приблизительно в 4 раза. Профаза первого деления мейоза довольно длинная: у человека она продолжается около 22 суток.

III. Фаза созревания

В результате первого деления мейоза (редукционного) образуются сперматоциты второго порядка (вторичные сперматоциты), которые быстро вступают во второе деление мейоза (эквационное). В результате второго мейотического деления образуются клетки, которые называются сперматиды. Сперматиды имеют гаплоидный набор хромосом.

Начиная со сперматогоний типа В, дочерние клетки при делении не отделяются полностью друг от друга, а остаются связанными с помощью цитоплазматических мостиков, образуя синцитий. Лишь зрелые сперматозоиды отделяются от синцития.

IY. Фаза формирования (спермиогенез)

Фаза формирования - самая продолжительная фаза сперматогенеза (около 50 суток). В процессе формирования зрелых сперматозоидов из сперматид происходят следующие изменения в строении клетки (рис.3):


Рис.3. Важнейшие изменения, происходящие в сперматидах в период формирования


  • конденсация ядерного хроматина; конденсация хроматина приводит к образованию суперкомпактного ядра, что увеличивает мобильность сперматозоида и защищает геном от повреждения; в укладке хроматина ядра спермия принимают особые гистоны и белки протамины;

  • образование акросомы из элементов комплекса Гольджи; акросома - специальный тип лизосомы, содержит гидролитические ферменты (такие как гиалуронидаза, нейраминидаза, кислая фосфатаза, протеазы), необходимые для разрушения оболочек яйцеклетки; акросома в виде «шапочки» покрывает переднюю половину ядра; наружная мембрана акросомы соприкасается с клеточной мембраной, а внутренняя – с мембраной ядра;

  • центриоли перемещаются к противоположному полюсу ядра; от дистальной центриоли образуется осевая нить (аксонема) жгутика.

  • митохондрии в виде спирали окружают часть аксонемы, образуя утолщенный участок – промежуточный отдел; митохондрии обеспечивают энергию для движения сперматозоида;

  • цитоплазма редуцируется до минимума;

  • после сброса излишка цитоплазмы (которое называют остаточным тельцем), сперматозоиды отделяются от общей ассоциации клеток - синцития - и становятся свободными.

В результате мейоза в сперматогенезе из одной исходной сперматогонии образуются 4 сперматозоида.

Строение зрелого сперматозоида

Сперматозоиды (спермии) – мелкие, высокомобильные клетки, почти лишенные цитоплазмы. Общая длина спермия составляет около 60 мкм, из них 55 мкм приходится на долю хвоста.




В зрелом сперматозоиде выделяют (рис.4):

  • головку; плотное ядро занимает большую часть головки, передняя часть ядра «прикрыта» акросомой;

  • шейку (связующий отдел) - короткий отдел, где расположена проксимальная центриоль и элементы цитоскелета (сегментированные колонны);

  • хвост (жгутик): в промежуточном отделе аксонему окружает митохондриальная спираль; поддерживающую функцию выполняют продольно ориентированные плотные элементы цитоскелета; в концевом отделе хвоста элементы цитоскелета исчезают, дуплеты аксонемы распадаются на одиночные микротрубочки.

Рис.4. Схема строения сперматозоида

ОВОГЕНЕЗ

Образование женских половых клеток – овогенез – происходит в яичнике.

Овогенез включает 3 фазы (рис.1):

  • размножение

  • рост

  • созревания


I. Фаза размножения

В отличие от сперматогенеза, фаза размножения в овогенезе протекает исключительно в эмбриональный период развития. Овогонии делятся путём митозов. Большинство образующихся дочерних клеток погибает (этот процесс называется атрезия), часть овогоний вступает в фазу роста (в профазу первого деления мейоза). Митотические деления овогоний прекращаются к седьмому месяцу эмбриогенеза. При рождении все яйцеклетки в яичнике являются овоцитами первого порядка (первичными овоцитами), которые блокированы в профазе первого деления мейоза.

II. Фаза роста

Фаза роста соответствует жизни первичного овоцита, находящегося в профазе первого деления мейоза. Фаза роста делится на два периода: малого роста (до полового созревания) и большого роста.

К моменту рождения в яичнике насчитывается около 2 млн первичных овоцитов; к периоду полового созревания большинство из них погибает, остаётся около 400 тысяч яйцеклеток.

Рост овоцитов происходит в фолликулах – структурах, в которых овоцит окружен эпителиальными фолликулярными клетками. В период малого роста имеется два типа фолликулов:

  • примордиальные фолликулы (овоцит окружен одним слоем уплощенных фолликулярных клеток) и

  • первичные фолликулы (появляется прозрачная оболочка, фолликулярные клетки имеют кубическую или призматическую форму).

Вступление овоцитов в период большого роста происходит только под воздействием гормонов (фолликулостимулирующего гормона); этому периоду оогенеза соответствуют растущие (вторичные и третичные) фолликулы.

Период роста в овогенезе очень длительный, может продолжаться от 12 до 50 лет.

III. Фаза созревания

Первое деление мейоза завершается только перед овуляцией (овуляция -разрыв зрелого третичного фолликула и выброс яйцеклетки из яичника в брюшную полость). В результате первого деления мейоза образуется овоцит второго порядка(вторичный овоцит). Овоцит второго порядка вступает во второе деление мейоза, но это деление блокируется на стадии метафазы и завершается только при условии оплодотворения.

За один менструально-овариальный цикл (

28 дней) происходит овуляция обычно одной яйцеклетки. Таким образом, за репродуктивный период жизни женщины ( 30-40 лет) только около 450 яйцеклеток достигают зрелости – готовности к оплодотворению.

Мейотическое деление в овогенезе отличается тем, что протекает с неравной цитотомией: в мейозе I хромосомы поровну распределяются между дочерними клетками, но только одна из клеток (вторичный овоцит) сохраняет почти всю цитоплазму; вторая клетка (первое полярное, или редукционное, направительное тельце) имеет очень мелкие размеры, небольшое ядро, минимум цитоплазмы. Редукционное тельце, которое образуется в результате первого деления мейоза, при втором делении также делится, давая два дочерних тельца. Таким образом, в результате мейоза в овогенезе образуется лишь одна зрелая яйцеклетка и три редукционных тельца.

Зрелая яйцеклетка млекопитающих – крупная (диаметр 100-200 мкм) в сравнении со сперматозоидом, неподвижная клетка. Особенность строения яйцеклетки – отсутствие центриолей и наличие характерных трофических включений – желточных (вителлиновых) гранул. В цитоплазме яйцеклетки хорошо развита система белкового синтеза. По периферии яйцеклетки, под клеточной мембраной, равномерно распределены кортикальные гранулы, содержащие ферменты (гидролазы), необходимые для формирования оболочки оплодотворения после проникновения сперматозоида в яйцеклетку.

При овуляции яйцеклетка окружена (рис.5):

  • прозрачной оболочкой (zona pellucida), содержащей густую сеть тонких нитей, состоящих из гликопротеинов (фракции ZP1, ZP2, ZP3);

  • фолликулярными клетками, образующими лучистый венец (corona radiata).

Рис.5. Строение яйцеклетки

млекопитающего

1 – ядро; 2 – микроворсинки яйцеклетки;

3 – фолликулярные клетки лучистого венца;

4 – отростки фолликулярных клеток;

5 – кортикальные гранулы;

6 – желточные включения;

7 – прозрачная оболочка
Основные различия в процессах сперматогенеза и овогенеза представлены в таблице 1.

Таблица 1

Основные различия процессов сперматогенеза и овогенеза

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

ОВОГЕНЕЗ

Фаза размножения происходит только с момента полового созревания и продолжается в течение всей жизни

Фаза размножения происходит только в эмбриональном периоде

Фаза роста следует сразу за фазой размножения, относительно короткая (дни)

Фаза роста очень длительная (от 10 до 50 лет); блок на стадии профазы мейоза I; подразделяется на малый рост (до полового созревания) и большой рост.

Фаза созревания характеризуется равномерным делением сперматоцитов:

1 сперматогония даёт начало 4 зрелым сперматозоидам

Фаза созревания характеризуется неравномерным делением цитоплазмы овоцитов:

1 оогония даёт начало 1 зрелой яйцеклетке и 3 полярным (редукционным) тельцам

Есть фаза формирования

Фаза формирования отсутствует; зрелая яйцеклетка - в метафазе мейоза II

Продолжается в течение всей жизни

Прекращается после менопаузы


ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение - цепь событий, завершающаяся процессом слияния сперматозоида и яйцеклетки, что приводит к образованию одноклеточного зародыша – зиготы.

При овуляция вторичный овоцит, окруженный прозрачной оболочкой и лучистым венцом, выбрасывается из яичника в брюшную полость и попадает в ампулу маточной трубы, в которой может произойти оплодотворение. Если этого не происходит в течение первых 24 часов после овуляции, овоцит дегенерирует.

В эякуляте человека содержится 3х108 сперматозоидов. В женских половых путях они сохраняют способность к оплодотворению до двух суток. Только около 200 из них достигают ампулярной части маточной трубы (яйцевода), где и происходит оплодотворение.

Условно в процессе оплодотворения выделяют следующие ФАЗЫ:

  • дистантное взаимодействие;

  • контактные взаимодействия;

  • фаза синкариона, слияние пронуклеусов и образование зиготы.

Процесс оплодотворения длится от 12 до 24 часов.

ДИСТАНТНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

Сперматозоиды направленно мигрируют к воронке маточной трубы, где и происходит встреча с яйцеклеткой. При этом важную роль играют сокращения мышечных волокон стенки маточной трубы и хемотаксис – направленная миграция по градиенту химических веществ - хемоаттрактантов. Хемоаттрактанты попадают в маточную трубу в составе фолликулярной жидкости лопнувшего фолликула, секретируются яйцеклеткой (гиногамоны) и фолликулярными клетками лучистого венца.

В женских половых путях под влиянием факторов женского организма (слизистая секреция, рН и др.) происходит капацитация – физиологический процесс приобретения сперматозоидом способности к оплодотворению: окончательное созревание и активация. Во время капацитации происходят:

  • удаление гликопротеинов с цитолеммы головки сперматозоида;

  • перестройка цитолеммы (она становится более «текучей», «открытой» для проникновения ионов Са), что приводит к гиперактивации и усилению подвижности сперматозоида.

Для завершения капацитации требуется около 7 часов. Капацитацию можно воспроизвести invitro.

КОНТАКТНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Для того чтобы произошло оплодотворение, сперматозоид должен последовательно преодолеть три барьера:

  • лучистый венец, из нескольких слоёв рыхло расположенных фолликулярных клеток;

  • прозрачную оболочку;

  • плазматическую мембрану (оолемму) яйцеклетки.

Сперматозоид довольно легко преодолевает лучистый венец, поскольку между его клетками нет прочных связей.

Более существенным барьером для сперматозоида является прозрачная оболочка. При контакте с прозрачной оболочкой сначала происходит связывание и прикрепление сперматозоида с рецепторами прозрачной оболочки ZP2, ZP3. Благодаря рецепторам это прикрепление является видоспецифическим: сперматозоид и яйцеклетка должны обязательно принадлежать к одному виду млекопитающего.

После прочного связывания сперматозоида с ZP3 наступает акросомная реакция: мембрана акросомы во многих местах сливается с плазматической мембраной спермия в передней части головки, ферменты акросомы выделяются и расщепляют компоненты прозрачной оболочки, обеспечивая проникновение сперматозоида через образовавшийся канал к плазматической мембране яйцеклетки. Активные движения хвостика позволяют сперматозоиду мигрировать через прозрачную оболочку за 5-10 мин.

Касание одного из сперматозоидов оолеммы (плазматической мембраны яйцеклетки) приводит к образованию на поверхности воспринимающего бугорка. Оолемма содержит систему рецепторов, благодаря которым становится возможным слияние плазматических мембран головки сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего головка спермия внедряется в ооплазму (в ооплазму входят только ядро сперматозоида и его центриоли).

Одновременно с началом взаимодействия двух гамет в яйцеклетке происходит кортикальная реакция, запускаемая быстрым повышением концентрации ионов кальция. Содержимое кортикальных гранул яйцеклетки выделяется в перивителлиновое пространство (пространство между оолеммой и прозрачной оболочкой). Ферменты кортикальных гранул расщепляют рецепторы ZP2 и модифицируют ZP3, при этом блестящая оболочка теряет способность связывать другие спермии и блокирует акросомную реакцию других спермиев – формируется твердая оболочка оплодотворения, непреодолимая для спермиев. Оолемма также приобретает новые свойства, в том числе отрицательный заряд, отталкивающий спермии, в результате чего другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в ооплазму. Таким образом, оболочка оплодотворения обеспечивает блок полиспермии. Предупреждение полиспермии создаёт условия для наступления нормальной беременности.

ФАЗА СИНКАРИОНА

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку запускает завершение второго мейотического деления овоцита. В телофазе II формируются ядерные оболочки и образуются два гаплоидных ядра. Одно из них, окруженное тонким слоем цитоплазмы отделяется от овоцита в виде второго полярного тельца. Другое ядро, оставшееся в овоците, теперь называется женскимпронуклеусом. Ядро проникшего сперматозоида также претерпевает ряд преобразований и набухает, формируя мужской пронуклеус. Оба пронуклеуса и центриоли сперматозоида перемещаются к центру ядра. В каждом из них начинается подготовка к митозу (конденсация и перестройка хроматина), происходит удвоение ДНК. После сближения пронуклеусов их ядерные оболочки исчезают, а уже удвоенные хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. Формируется общее митотическое веретено и начинается первое деление дробления.

Результат оплодотворения – образование зиготы.

ЗИГОТА - оплодотворенная яйцеклетка и (или) новый организм, возникающий при слиянии двух гамет на одноклеточной стадии развития.


Рис.6. Последовательность контактных взаимодействий в процессе оплодотворения
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

  • Восстановление диплоидного набора хромосом;

  • Зигота содержит новую комбинацию хромосом и генетического материала, отличного от родительского;

  • Определение пола (в зависимости от оплодотворения сперматозоидом, несущего Х- или Y-хромосому);

  • Проникновение сперматозоида - сигнал для завершения 2-го мейотического деления овоцита;

  • Оплодотворение инициирует ряд быстрых митотических делений, называемых делениями дробления.
  1   2   3   4

перейти в каталог файлов


связь с админом