Главная страница

Теория эволюции (введение в эволюционную биологию)


Скачать 1.61 Mb.
НазваниеТеория эволюции (введение в эволюционную биологию)
Анкорhttp://vk.cc/3XVG02
Дата24.05.2017
Размер1.61 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаlektsia_04.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипЛекция
#21069
Каталогcot777italy

С этим файлом связано 40 файл(ов). Среди них: Biokhimia_Kratkiy_kurs_Severin_E_S_2002.pdf, Biokhimia_Severin_E_S_2004.pdf, lektsia_09.pdf, Biokhimia_Beryozov.pdf, lektsia_08.pdf, bio-B8-teoriya_praktika.pdf и ещё 30 файл(а).
Показать все связанные файлы
Теория эволюции
(введение в эволюционную биологию)
Лекция 4
markov_a@inbox.ru
Глаза пещерных рыб
Мексиканская тетра
(Astyanax mexicanus
). Есть зрячие формы (живут в ручьях) и слепые (в пещерах. Слепые имеют в пещерных условиях повышенную выживаемость по сравнению со зрячими.
Радицикол (ингибитор
Hsp90). Воздействие на эмбрион ведет к проявлению скрытой наследственной изменчивости. В данном случае это не столько шуми дестабилизация онтогенеза, сколько проявление скрытой генетической вариабельности (не проявляющейся в фенотипе при работающем Пересадка в пещерную воду вызывает у поверхностных рыб нарушение экспрессии
Hsp90.
Rohner et al., 2013. Cryptic Variation in Morphological Evolution: HSP90 as a Capacitor for Loss of Eyes in
Cavefish // Science. V. 342. P. потомство таких рыб имеет уменьшенные глаза даже без радицикола
Эффект Болдуина: приобретенные признаки направляют эволюцию
• Если ненаследственное изменение (напр, изм. поведения в рез-те обучения) оказывается полезным, то больше потомства будут оставлять особи с лучшей наследственной предрасположенностью к такому изменению способные быстрее и лучше научиться такому поведению).
• Пример с новым хищником и залезанием на дерево. Могут выработаться а) врожденное умение (инстинкт навык записывается в геном, б) морфологические адаптации, облегчающие данное поведение.
• Пример с молоком и толерантностью к лактозе. Обратная связь Mark Амер. философ и психолог
Эффект Болдуина
• Эффект Болдуина поверхностно схож с наследованием результатов упражнения органов ламаркизм, но это не «ламарковский» механизм. Он действует через изменение направленности отбора, через отбор случайных наследственных отклонений, те. по Дарвину, а не по Ламарку». Происходит непрямое наследование признака, приобретенного в течение жизни, а отбор на способность быстрее его приобретать. А также отбор на выработку дополнительных адаптаций, повышающих приспособленность при наличии данного признака.
James Mark Амер. философ и психолог
Микробы, живущие в кишечнике японцев, производят особые ферменты для расщепления
порфирана. Этот углевод содержится в красных водорослях, которые в Японии издавна составляют важную часть рациона. Гены
ферментов
-
порфираназ были заимствованы японскими кишечными микробами у морских бактерий путем
ГПГ. Бактерии из кишечника американцев таких генов не имеют J.-H., Correc G., Barbeyron T.,

Helbert W., Czjzek M., Michel G. Transfer of
carbohydrate-active enzymes from marine
bacteria to Japanese gut microbiota // Nature.
2010. V. 464. P. 908

912.)
Эффект Болдуина может быть важен для понимания эволюции. Напр, из него следует, что по мере роста способности к обучению эволюция будет выглядеть всё более целенаправленной и осмысленной.
Экспериментальное изучение эволюции
Такие объекты не годятся для эволюционных экспериментов
А такие – годятся
(правда, типичные, те. изнурительно медленные изменения напрямую изучать все равно невозможно
Одомашнивание животных и растений – великий эволюционный эксперимент человечества
Сельское хозяйство у насекомых
Камеры для выращивания грибов в гнезде термитов
Macrotermes.
Термит
- грибовод
Macrotermes
и его урожай — плодовые тела грибов et al., 2009. High Symbiont Relatedness Stabilizes Mutualistic Cooperation in Fungus-Growing Термитам понадобилось 30 млн лет, чтобы вывести новый род грибов
http://nrm101-summer2010.community.uaf.edu/files/2010/07/corn-and- Кукуруза и ее дикий предок теосинте традиционно относились ботаниками не только к разным видам, но и к разным родами Пример селективного выметания. У такс по сравнению с обычными собаками понижен генетический полиморфизм на участке третьей хромосомы, включающем ген
FGFR3
. Это указывает на то, что отбор, осуществлявшийся собаководами, благоприятствовал какой- то мутации на этом участке хромосомы. Мутации гена
FGFR3 приводят к разнообразным нарушениям развития скелета, в том числе – к укорочению конечностей. Из Pollinger et al., Результаты экспериментов, проведенных селекционерами с чисто практическими целями, можно теперь использовать в научных целях
Уже после шести поколений стали появляться особи, своим поведением и даже внешними признаками (окраска, вислоухость, хвост бубликом и др) напоминающие домашних собак.

Под действием отбора на дружелюбие и пониженную агрессивность произошла «ювенилизация» ряда признаков у лис (эти признаки связаны друг с другом через гормональную регуляцию)

У волков произошли аналогичные изменения входе одомашнивания. Фото ИЦиГ, лаборатория Эволюционной генетики животных
Опыты Д.К.Беляева по одомашниванию
лисиц
Отбирались щенки, наиболее дружелюбные и неагрессивные по отношению к человеку

GOULD, S. J. AND LEWONTIN, R. C., "THE SPANDRELS OF SAN MARCO AND THE PANGLOSSIAN
PARADIGM: A CRITIQUE OF THE ADAPTATIONIST PROGRAMME," PROCEEDINGS OF THE ROYAL
SOCIETY OF LONDON, SERIES B, VOL. 205, NO. 1161 (1979), PP. 581-598. Паруса SPANDRELS OF SAN MARCO
Долгосрочный эволюционный эксперимент Р. Ленски
• Начат в 1988 г популяций E. За сутки сменяется 6-7 поколений.
• Единственная пища –
глюкоза.
• Каждые сутки пересаживают в свежую питательную среду.
• В течение каждого суточного цикла начальный период изобилия сменяется периодом голода.
• Часть каждой популяции периодически замораживают для последующего изучения.
Колбы с 12 подопытными популяциями
Ричард Ленски (второй справа в заднем ряду) и его коллеги отмечают пятидесятитысячное поколение долгосрочного эволюционного эксперимента. Февраль 2010 года. Фото с сайта myxo.css.msu.edu
Накопление полезных мутаций и рост приспособленности в подопытной популяции АЗа первые 20000 поколений закрепилось 45 мутаций.
• Большинство из них полезные (повысили приспособленность)
• Число закрепившихся мутаций росло линейно
• Приспособленность росла с замедлением
• После 26000 поколений скорость мутирования резко выросла et al., 2009. Genome evolution and adaptation in a long-term experiment with Escherichia
coli. Появление «мутатора»
Поэтапное формирование эволюционного новшества
• После 31000 поколений водной из популяций (бактерии научились питаться цитратом.
• Изучение геномов и повторные эксперименты показали, что развитие эволюционного новшества шло в три этапа потенцирование, актуализация, усовершенствование et al., 2012. Genomic analysis of a key innovation in an experimental Escherichia coli Схема эволюции популяции
Ara-3
Повышение темпа мутагенеза ускоряет адаптацию. Черные точки усредненные данные по шести популяциям, в которых темп мутагенеза остался на исходном низком уровне. Зеленые треугольники — усредненные данные потрем популяциям, в которых на ранних этапах ДЭЭ впервые поколений) закрепились аллели- мутаторы.
Michael J. Wiser, Noah Ribeck, Richard E. Lenski. Long-Term Dynamics of Adaptation in Asexual Populations // Science. 2013.
V. 342. P. По прошествии 50 поколений (февраль 2010) бактерии всё еще продолжают накапливать полезные мутации, повышая свою приспособленность. Рост приспособленности постепенно замедляется, ноне собирается выходить на плато. (причины 1) эпистаз, 2) медленность фиксации слабополезных)
Отбор на эволюционную перспективность»
• Из данных палеонтологии известно, что группы, быстро выработавшие поверхностные, односторонние адаптации к какому-то образу жизни, впоследствии нередко вытесняются группами, эволюционировавшими медленнее, но выработавшими более комплексные, сбалансированные адаптации (копытные, хищные. Такая же последовательность событий была выявлена ив одной из популяций кишечной палочки в эксперименте
Ленски (Woods et al., 2011).
В.О.Ковалевский (1842 –
1883)
Оценка эволюционной перспективности (адаптивного потенциала) бактерий по скорости аллельного замещения
Результаты опытов, в которых определялась средняя степень полезности первой полезной мутации, возникающей в штаммах (слева) и EW (справа. Показаны результаты 10 опытов для каждого штамма.По горизонтальной оси число поколений, по вертикальной
— логарифм соотношения Ara

/Ara
+
. Чем быстрее убегает линия вверх или вниз от исходного (нулевого) уровня, тем полезнее мутация. Видно, что у штамма EW средняя полезность мутаций выше, чему линии разбегаются быстрее, J.E.Barrick, T.F.Cooper, U.Shrestha, M.R.Kauth, R.E.Lenski. Second-Order Selection for Evolvability in a Large Escherichia coli Population // Science. 2011. V. 331. P. 1433

1436.
Параллельная эволюция к одной цели ведет много путей
Эволюционные эксперименты на бактериях подтвердили, что:

Эволюция отчасти предсказуема, хотя в ее основе лежат случайные мутации

Число возможных эволюционных траекторий ограничено, так как ограничено число жизнеспособных комбинаций мутационных изменений (отсюда параллелизмы). Сильный специфический эпистаз»: полезность конкретных мутаций сильно зависит оттого, какие мутации закрепились ранее.

Сходные приспособления могут появляться в результате 1) параллельного образования одинаковых мутаций водном и том же гене (реже,
2) разных наборов мутаций водном и том же комплексе генов (чаще);

Параллельные приспособления появляются чаще в результате изменений в регуляторных, а не белок- кодирующих участках генов
(Tenaillon et al., 2012 и мн. др) Параллельное видообразование у цихлид в озерах Танганьика слева) и Малави
(
из
Stiassny &
Meyer, 1999. Cichlids of the rift lakes)
Эволюционный эксперимент на дрожжах Предсказуемый рост приспособленности достигается непредсказуемыми путями линий дрожжей, происходящих от 64 генетически различающихся клеток-основателей, приспосабливались к одними тем же условиям в течение 500 поколений. Рост приспособленности шел тем быстрее, чем ниже была исходная приспособленность основателя. В результате исходные различия по приспособленности между линиями сгладились. Наборы полезных мутаций, закрепившиеся в разных линиях, не зависели от исходного генотипа и оказались разными на нуклеотидном уровне, хотя многие из них затронули одни и те же гены. Исследование не выявило специфических взаимодействий между мутациями, но показало, что полезность одной и той же мутации убывает с ростом общей приспособленности генотипа. В этом отличие от бактерий утех силен специфический эпистаз», ау дрожжей – глобальный эпистаз».
Возможная причина этого отличия у эукариот из-за 1) более сильного дрейфа и 2) полового размножения аллели не так сильно притираются друг к другу (аллель не будет полезным, если он хорош только в немногих генетических контекстах).
S.Kryazhimskiy, D.P.Rice, E.R.Jerison, M.M.Desai. Global epistasis makes adaptation predictable despite sequence-level stochasticity // Science. 2014. V. 344. P. полезность одной и той же мутации тем ниже, чем выше приспособленность штамма, в котором она возникла
Эксперименты по эволюции бактериальных сообществ
• В сообществе бактерии эволюционируют иначе, чем в монокультуре.
• При совместной эволюции бактерии приспосабливаются друг к другу, делят ниши и начинают использовать продукты жизнедеятельности друг друга, формируя замкнутые биохимические циклы
• Взаимосвязанное микробное сообщество – первый шаг на пути становления живых систем более высокого уровня (таких как эукариотическая клетка et al., 2012. Species Interactions Alter Evolutionary Responses to a Novel Взаимовлияние четырех видов бактерий (
A, B, C, D). Синие стрелки — отрицательное влияние (видна который указывает стрелка, лучше растет в неиспользованной среде, чем в той, где раньше жил другой вид, красные положительное (видна который указывает стрелка, быстрее размножается в среде, где есть продукты жизнедеятельности другого вида. Предки — предковые штаммы Монокультура
— штаммы, эволюционировавшие в монокультуре
Поликультура — штаммы, эволюционировавшие в смешанной культуре. предки монокультура поликультура
после 70 поколений
Эволюция альтруистов и обманщиков в пробирке опыты П. Рейни с бактерией Pseudomonas Колония бактерий
Pseudomonas мутантов, производящих клей) на поверхности питательной среды B. Rainey. Unity from conflict // Nature. 2007. V. 446. P. 616.
Pseudomonas Размножение обманщиков обратных мутантов) приводит к тому, что колония разрушается и тонет из
Nadell et al., 2008)
Многоклеточные дрожжи
Обычные одноклеточные дрожжи слева) превратились в многоклеточный комплекс (справа) в результате закрепления мутаций входе искусственного отбора.
Ratcliff et al., 2012. Experimental evolution of Процесс деления многоклеточного кластера, стрелка показывает отделение дочернего организма
Эволюционная гонка вооружений et al., 2010. Antagonistic coevolution accelerates molecular evolution.
• 6 популяций вирусов приспосабливались к одними тем жене эволюционирующим) бактериям (
E, Эволюция других популяций коэволюционировали с бактериями (
C,
«Коэволюция»)
• Вирусы С накопили больше генетических отличий (мутаций, в т.ч. отличий друг от друга.
• Вирусы С стали сильно отличаться друг от друга по спектру инфекционности» видообразование. Вирусы Е не смогли заразить ни один из штаммов бактерий, к которым приспособились вирусы С (те. Е отстали в гонке).
Эволюционное дерево подопытных вирусов
Опыты Джона Эндлера с гуппи
Пруды с хищниками
Под действием избирательного выедания хищниками самцы гуппи приобрели маскирующую окраску
Под действием полового отбора самцы гуппи приобрели максимально броскую окраску
Пруды без хищников http://evolution.berkeley.edu
Endler, 1986. Natural selection in the wild.
15 поколений отбора 15 поколений отбора поколений отбора 15 поколений отбора
Крупный гравий
Крупный гравий
Мелкий гравий
Мелкий гравий

перейти в каталог файлов
связь с админом