Главная страница

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая. Учебное пособие для студентов высших учебных заведений


Скачать 7.72 Mb.
НазваниеУчебное пособие для студентов высших учебных заведений
АнкорСмирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность.doc
Дата13.10.2017
Размер7.72 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлаСмирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая
ТипУчебное пособие
#23134
страница1 из 29
Каталогtitvorog

С этим файлом связано 51 файл(ов). Среди них: Биохимия печени.ppt.ppt, Биохимические функции печени.ppt.ppt, Биохимия печени.doc, Биохимия и патобиохимия печени.doc, Kak_preodolet_plato_v_zhiroszhiganii.pdf, Ekhinatseya.pdf, Layl_Makdonald_Gibkaya_dieta.pdf, Ortopedicheskaya_diagnostika_Marx_V_O.pdf, 8_produktov_bogatykh_poleznymi_zhirami.pdf, Anatomia_cheloveka.pdf и ещё 41 файл(а).
Показать все связанные файлы
  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   29

Материалы, размещенные в телекоммуникационной библиотеке и представленные в виде цитат,

допускается использовать исключительно в образовательных целях.

Запрещается тиражирование информационных ресурсов с целью извлечения коммерческой выгоды, а также иное их использование в нарушение соответствующих положений действующего законодательства по защите авторских прав.

ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ
В.М.СМИРНОВ, С.М.БУДЫЛИНА
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ И ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
Для студентов высших учебных заведений


УДК 612(075.8)

ББК 28.707я73

С 50
Авторы:

В.М. Смирнов – части I, III, Приложение 2;

С. М. Будылина Участь II, Приложение 1
Рецензенты:

доктор медицинских наук, академик РАМН, профессор Российского университета дружбы народов Н. А. Агаджанян;

доктор биологических наук, профессор кафедры высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова А.В. Латанов

Смирнов В.М., Будылина С.М.

С 50 Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб, заведений. – М.: Издательский центр «Академия», 2003. – 304 с.

ISBN 5-7695-0786-1
В учебном пособии подробно описаны механизмы возбуждения и торможения нейронов, проведения возбуждения в нервных волокнах и синапсах ЦНС, общая и частная физиология анализаторов (кодирование информации в анализаторах, возбуждение рецепторов, три отдела анализаторов), современные представления о ВНД человека (механизмы памяти, эмоции и мотивации, основные формы психической деятельности), типологические особенности ВНД, механизмы формирования поведенческих реакций, системогенез, особенности ВНД человека, сон и сновидения, кортиковисцеральные взаимоотношения.
УДК 612(075.8)
ББК 28.707я73


Учебное издание
Смирнов Виктор Михайлович, Будылина Софья Михайловна
Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность
Учебное пособие
Редактор В. М. Владимирская. Ответственный редактор С.А. Шаренкова.

Технический редактор Е. Ф. Коржуева. Компьютерная верстка: Н. В. Протасова.

Корректоры Э. Г. Юрга, Г. Н. Петрова
Изд. № А-340. Подписано в печать 12.10.2002. Формат 6090/16.

Бумага тип. № 2. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 19,0.

Тираж 30000 экз. (1-й завод 1-6000 экз.). Заказ №2271.
Лицензия ИД № 02025 от 13.06.2000. Издательский центр «Академия».

Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.002682.05.01 от 18.05.2001.

117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 223. Тел./факс: (095)334-8337, 330-1092.
Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.
ISBN 5-7695-0786-1 © Смирнов В.М., Будылина С.М., 2003

© Издательский центр «Академия», 2003

Предисловие



Учебное пособие состоит из трех частей и приложения.

В первой части дана краткая характеристика аналитико-синтетической деятельности мозга, приведены определения понятий высшей и низшей нервной деятельности, психической деятельности, психики и сознания, раскрыты понятия и рассмотрены этапы процесса анализа и синтеза, описаны нейронная организация коры большого мозга, локализация функций в коре.

Во второй части изложены классические представления об анализаторах согласно теории И. П. Павлова, а также даны современные представления об общих закономерностях деятельности анализаторов (сенсорных систем), об их роли в приспособительной деятельности организма, описаны функции отдельных сенсорных систем, обезболивающая система организма.

Третья (основная) часть книги посвящена рассмотрению вопросов, касающихся высшей нервной деятельности: приведены классические и современные представления о ВНД, подробно описаны механизмы памяти, врожденные и приобретенные формы деятельности, потребности, мотивации и эмоции, особенности психической деятельности человека, функциональные состояния, механизмы сна, организация поведенческих реакций.

Приложение представляет собой руководство для практической работы студентов.

Особенностью учебного пособия является наличие в нем оригинальных (авторских) классификаций условных и безусловных рефлексов, инстинктов, потребностей и др., определений высшей нервной деятельности и психической деятельности, что поможет читателю глубже изучить те или иные дискуссионные вопросы.

Учебное пособие предназначено для студентов психологических факультетов и всех вузов, где изучается физиология, оно будет полезным и для специалистов постдипломного образования, более глубоко изучающих анализаторы, высшую нервную деятельность, психическую деятельность.
Доктор биологических наук,

заведующий кафедрой физиологии

Российского государственного

медицинского университета,

профессор В. М. Смирнов

Часть I. АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА




Общие положения



Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности (ВНД) состоит из двух частей -- учения об анализаторах и учения об условных рефлексах. Понятие «ВНД» И. П. Павлов ввел вместо существовавшего ранее понятия «психическая деятельность». Однако, как показало время, эти понятия не равнозначны, и их определения противоречивы.

Высшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение информации и приспособительное поведение организма в окружающей среде.

Психическая деятельность это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. Из этих определений следует, что психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД.

Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознанно, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность протекает и в период бодрствования (как осознаваемая и подсознательно), и во время сна, т.е. как неосознаваемая.

Психика свойство мозга осуществлять психическую деятельность.

Сознание идеальное, субъективное отражение реальной действительности с помощью мозга. Сознание отражает реальную действительность в различных формах психической деятельности человека, которыми являются: ощущения, восприятие, мышление, представление, внимание, чувства (эмоции) и воля.

Важным элементом ВНД является условный рефлекс, т.е. сформированная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Например, если вслед за включением звонка давать собаке кусочек мяса (подкрепление), то вскоре сам звонок будет вызывать слюноотделение, как и мясо.

Низшая нервная деятельность – это совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов и инстинктов.

Единство аналитической и синтетической деятельности мозга заключается в том, что организм с помощью сенсорных систем (анализаторов по И. П. Павлову) различает (анализирует) все действующие внешние и внутренние раздражители (предметы, явления, изменения показателей внутренней среды) и на основании этого анализа формирует представление о них, а при необходимости – ответную реакцию организма с помощью вегетативной нейрогормональной и/или соматической (поведенческой) регуляции. Например, при недостатке воды в организме возникает жажда, включаются соответствующие регуляторные реакции, в том числе и поведенческого характера (поиск и питье воды).

Механизмы ВНД включаются в тех случаях, когда низшая нервная деятельность не может своевременно обеспечить оптимальную приспособительную реакцию из-за непостоянства и изменчивости окружающей среды.

И.П. Павлов сформулировал основные законы ВНД на основе объективного метода изучения ВНД с помощью метода условных рефлексов. Он установил, что для образования условного рефлекса необходимо появление в ЦНС, в первую очередь в ее высших отделах, временной связи (ассоциации, замыкания) между нейронами, воспринимающими условное раздражение, и нейронами, входящими в дугу безусловного рефлекса. Благодаря ассоциациям различной сложности индифферентные ранее раздражители, предшествующие той или иной деятельности организма, становятся сигналом этой деятельности, приобретают способность формировать в ЦНС опережающее возбуждение соответствующего биологического качества. Например, раздражитель, неоднократно предшествовавший акту еды и ставший условным, повышает тонус пищевого центра, усиливает пищевую мотивацию, стимулирует секрецию пищеварительных желез, запускает пищедобывательную реакцию.

В результате микроэлектродных исследований доказано, что до 94% нейронов корковых и подкорковых образований способны участвовать в замыкании временных связей. После нескольких сочетаний условного раздражителя и безусловного подкрепления они приобретают способность отвечать на условный раздражитель новой формой реакции. Нейронные механизмы замыкания условнорефлекторной связи – это механизмы высшего анализа и синтеза.

Стабильные реакции нейронов на условный раздражитель возникают значительно раньше, чем соответствующий рефлекс проявляется поведенчески. В новой системе раздражителей стереотип реакции меняется, поэтому он и называется динамическим.

ВНД представляет собой аналитика-синтетическую деятельность коры и ближайших подкорковых образований головного мозга, которая проявляется в способности выделять из окружающей среды ее отдельные элементы и объединять их в комбинации, точно соответствующие биологической значимости явлений окружающего мира. Акт формирования временной связи между двумя раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы синтеза осуществляются всей корой головного мозга, в то время как анализ раздражителя выполняется преимущественно определенными проекционными зонами – двойными представительствами соответствующих рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов.

Аналитико-синтетическая деятельность высших отделов ЦНС осуществляется при обязательном восходящем, биологически специфичном активирующем влиянии на кору со стороны подкорковых образований. По данным исследователей школы П.К. Анохина, восходящая активация коры больших полушарий головного мозга имеет разную нейрохимическую специфику в зависимости от биологического качества деятельности, от ее эмоциональной основы. Избирательные нейрохимические активации перестраивают химизм кортикальных нейронов, делают их более восприимчивыми к афферентной импульсации. В результате нейроны начинают реагировать на ранние подпороговые афферентные влияния. За счет этого процесса увеличивается способность нейронов к отбору информации, что приводит к тонкому анализу воздействий окружающего мира и внутренней среды организма.

В тех случаях, когда результат действия не соответствует сложившемуся на основе афферентного синтеза намерению, возникает ориентировочно-исследовательская реакция, сопровождающаяся поисками новых форм приспособления. Характерная особенность ориентировочно-исследовательской реакции состоит в широкой мобилизации анализаторных систем организма за счет возбуждения ретикулярной формации ствола мозга, оказывающей на кору больших полушарий активирующее действие. Тонизирующее действие подкорки на корковые анализаторные структуры обеспечивает наиболее благоприятные условия кортикальной возбудимости для объединения внешних раздражений и выработки новых условных реакций.

Взаимоотношение ориентировочно-исследовательской реакции с различной, уже сформировавшейся на основе временных связей деятельностью организма проявляется в трех видах. 1. Наиболее часто встречаются конфликтные взаимоотношения, состоящие в том, что ориентировочно-исследовательская реакция тормозит все другие виды деятельности. Это доказано в классических опытах И.П. Павлова по внешнему торможению. 2. Возбуждение, возникающее во время ориентировочно-исследовательской реакции, может суммироваться с текущей деятельностью и усиливать ее по закону доминанты. Так, например, при пищевом возбуждении всякий новый индифферентный раздражитель вызывает пищевую реакцию. 3. Ориентировочно-исследовательская реакция не влияет на текущую деятельность, а выявляет какую-то скрытую доминанту, обычно оборонительного характера, возникающую при определенных обстоятельствах в данной обстановке, но не проявляющуюся в обычных условиях.

Этапы процесса анализа и синтеза



На первом этапе в сенсорных рецепторах осуществляется первичный анализ изменений внешней и внутренней среды организма (раздражителей). При этом энергия раздражения преобразуется в нервный импульс. Различение действующих на организм раздражителей осуществляется за счет специфичности рецепторов (способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому рецептор приспособлен в процессе эволюции), т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него не реагируют. Однако они обладают высокой чувствительностью к адекватному раздражителю, например тактильные рецепторы – к прикосновению.

Изменение силы действующего раздражителя определяется изменением частоты импульсов в возбужденных рецепторах, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, обычно сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции.

Локализация действия раздражителя определяется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в соответствующие зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор определяется тем, что рецептор начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя.

Второй этап анализа и синтеза поступившей в ЦНС информации осуществляется в ядрах различных уровней ЦНС. Особо важную роль в этом отношении играет таламическая область (таламус, метаталамус и коленчатые тела). По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что, естественно, также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов.

В сенсорных ядрах происходит также и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию афферентной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы.

На третьем этапе процесс переработки сенсорного сообщения завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в коре большого мозга. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений организм различает действующие раздражители (качественно – свет, звук и т.д.) и определяет силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

В центральную нервную систему поступает огромное количество информации от периферических отделов анализаторов, однако значительная ее часть отсеивается (с помощью механизмов торможения – преимущественно латерального). Эту роль выполняют сенсорные реле – промежуточные узловые структуры сенсорных систем. Они выполняют функции выявления во входных посылках физиологически важной информации. В результате в сенсорных реле, образующих фильтрующие (перекодирующие) центры, происходит регулирование суммарного входного информационного потока в соответствии с требованиями других отделов нервной системы и организма в целом, что обеспечивает познание внешнего мира и формирование приспособительных реакций.

Синтез заключается в восприятии предмета, явления и формировании ответной реакции организма. Восприятие возможно в двух вариантах: когда предмет или явление встречаются повторно или впервые. Если предмет, явление встречаются повторно, происходит узнавание их в целом по совокупности отдельных характеристик раздражителя (гнозис). Узнавание достигается в результате сличения поступающей в данный момент информации со следами памяти. Без сличения ощущений со следами памяти узнавание невозможно.

Для осознания действия внешних раздражителей необходимо участие активации специфической сенсорной системы и активации неспецифической системы – ретикулярной формации. Информация о физических параметрах воспринимаемого объекта передается по специфической сенсорной системе, активация неспецифической системы определяет уровень бодрствования. Эмоциональная окраска восприятия зависит от активности лимбической системы, в которую поступают сенсорные сигналы по нескольким параллельным путям.

Структурно-функциональная характеристика коры большого мозга



Кора головного мозга представляет собой многослойную нейронную ткань с множеством складок общей площадью в обоих полушариях примерно 2200 см2, что соответствует квадрату со сторонами 47 х 47 см, ее объем соответствует 40 % массы головного мозга, ее толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем равен 600 см3. В состав коры головного мозга входит 109–1010 нейронов и множество глиальных клеток, общее число которых пока неизвестно.

В коре выделяют 6 слоев (I–VI), каждый из которых состоит из пирамидных и звездчатых клеток (рис. 1). Главная особенность пирамидных клеток заключается в том, что их аксоны выходят из коры и оканчиваются в других корковых или иных структурах. Название звездчатых клеток также обусловлено их формой; их аксоны оканчиваются в коре, т.е. речь идет о корковых интернейронах.

В I – IV слоях происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов в виде нервных импульсов. Покидающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V–VI слоях. Деление коры на различные поля проведено К. Бродманом (1909) на основе цитоархитектонических признаков – формы и расположения нейронов. Ученый выделил 52 поля, многие из которых характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.

Согласно гистологическим данным элементарные нейронные цепи расположены перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологические исследования с погружением микроэлектродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раздражитель только одного качества (вида), например на свет. Напротив, при погружении электрода под углом на его пути попадаются нейроны разной модальности (реагируют на несколько раздражителей), что свидетельствует о наличии в коре мозга функциональных объединений нейронов, расположенных в цилиндрике диаметром 0,5 – 1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками. Соседние нейронные колонки могут частично перекрываться и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения, а также взаимодействовать друг с другом по механизму латерального торможения.

Несколько вертикальных колонок объединяются в единую крупную модульную колонку, получая и перерабатывая большой объем информации. Многократное поступление информации в корковые модули и ее циркуляция в замкнутых цепях обеспечивают электрические и химические изменения в нейронах и синапсах, необходимые для организации долговременной памяти.

Рис. 1. Полусхематичное изображение слоев коры головного мозга (по K.Brodmann, Vogt; с изменениями):

а – основные типы нервных клеток (окраска по Гольджи); б – тела нейронов (окраска по Нисслю); в – общее расположение волокон (миелиновых оболочек). Слои пронумерованы от поверхности вглубь. Приведены две наиболее распространенные системы нумерации. (Объяснение в тексте.)
Отдельный нейрон получает информацию от множества других нейронов и посылает к ним импульсы. В результате происходит объединение индивидуальных нейронов в системы, обладающие новыми свойствами, отсутствующими у входящих в их состав единиц. Характерной чертой таких систем является то, что активность каждого составного элемента в них определяется не только влияниями, поступающими по прямым афферентным путям каждого элемента, но и состоянием других элементов системы. Системность в работе нервных образований возникает тогда, когда деятельность каждой нервной клетки оказывается функцией не только непосредственно поступившего к ней сигнала, но и функцией тех процессов, которые происходят в остальных клетках нервного центра (П. Г. Костюк).

Обширные связи различных областей мозга между собой делятся условно на закрепленные (запрограммированные генетически) и развивающиеся в результате сенсорного притока и моторного опыта. Вследствие этого в мозге помимо жестко закрепленных организуются распределенные системы получения и обработки информации, системы, участвующие в обучении. Любой модуль может входить в любую систему обработки информации. Распределенные системы мозга анализируют информацию, поступающую из внешнего мира и внутренней среды организма. Хранится информация с помощью механизмов памяти. Распределенные системы имеют важное значение в формировании потребностей, мотиваций и эмоций.

По своим биофизическим свойствам нейроны коры сходны с другими нервными клетками. Потенциал покоя пирамидных клеток составляет от –50 до –80 мВ, амплитуда их потенциала действия – 60 – 100 мВ при длительности 0,5 – 2 мс. Потенциалы действия в нейронах коры возникают в области аксонного холмика и распространяются не только по аксону, но также по телу и дендритам клетки (по крайней мере, по проксимальным). Поскольку вслед за потенциалом действия в этих нейронах не возникает заметной следовой гиперполяризации, частота их импульсации достигает 100 Гц. В нейронах коры даже у бодрствующих животных частота импульсации, вызванной постсинаптическими потенциалами, низкая, обычно меньше 10 Гц, а нередко и не достигает 1 Гц. Потенциалы покоя клеток коры обычно колеблются в диапазоне на 3 – 10 мВ ниже порогового уровня (Екр), т.е. пороговый потенциал () колеблется и составляет 3 – 10 мВ.

Кортикализация функций возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и синтезе и в регуляции функций организма, подчинении себе нижележащих отделов ЦНС. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрямительных рефлексов, которые у других млекопитающих сохраняются.

В процессе обработки информации в нейронах коры большого мозга различные отделы коры играют специфическую роль.

Локализация функций в коре большого мозга



Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.

В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).

Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.

Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.

Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I. Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).

Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов

(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:

а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины
Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.

Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.

В первичной моторной зоне(прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.

Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.



Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора
Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.

С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобнуюи таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.

Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).

В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.

Часть II. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ



Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма необходимы постоянство его внутренней среды, связь с непрерывно меняющейся окружающей внешней средой и приспособление к ней. Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают формирование ощущений и представлений, а также специфических форм приспособительного поведения.

При изучении анализаторов применяются два методических подхода: объективный, т. е. регистрация параметров различных показателей деятельности анализаторов, например электрической импульсации в проводниковом его отделе, и субъективный (психофизический), т.е. изучение ощущений и представлений, возникающих у испытуемого с учетом его собственного опыта, а также опыта других лиц. Наиболее простым примером, иллюстрирующим второй подход, является опрос испытуемого о возникающих у него ощущениях при действии на организм различных раздражителей.

  1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   29

перейти в каталог файлов
связь с админом