Главная страница
qrcode

лекц 2 ч.3 проведение возбуждения. Возбудимость, проводимость, автоматизм


НазваниеВозбудимость, проводимость, автоматизм
Анкорлекц 2 ч.3 проведение возбуждения.doc
Дата05.10.2017
Размер3.49 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлалекц 2 ч.3 проведение возбуждения.doc
ТипЛекция
#19069
страница4 из 7
Каталог
1   2   3   4   5   6   7

Распространение электротона



Строго говоря, мы должны говорить не о распространения электротона, а о распространении локального ответа, даже точнее о локальной деполяризации, включающей как пассивный (физический электротон), так и активный (собственно локальный ответ) компоненты. Однако суть процессов местной деполяризации от этого не изменится и без ущерба истине мы будем использовать традиционный термин «электротон».

Распространение электротона - важный механизм клеточной сигнализации.

С помощью распространения электротона (главным образом катэлектротона) осуществляется функциональная связь между различными участками мембраны в клетках, не генерирующих ПД (глия, эпителий, так называемые тонические мышечные волокна). Электротонические сигналы используются в телах нейронов и в дендритах таких мультиполярных нейронов позвоночных, как альфа-мотонейроны, клетки Пуркинье мозжечка, гигантские пирамидные клетки коры и крупные нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Во всяком случае, показано, что электрические сигналы подпороговой силы, генерируемые в дендритах, регистрируются в соме в виде слабых колебаний её потенциала. На рис. 210022236 показаны примеры электротонического распространения сигнала.



Рис. 210022236.   Электротоническое распространение сигнала через сому нейрона к аксонному холмику и из постсинаптической области к околосинаптической мионеврального синапса.
Если источник тока действует достаточно долго, то вдоль волокна (в обоих направлениях от электрода) устанавливается определенный градиент электротона (около анода — градиент гиперполяризации, около катода — депо­ляризации) (рис. 01100017531).

Рис. 01100017531. Электротонические потенциалы в клетке вытянутой фор­мы (волокне). Вверху: внешнее раз­дра­жение волокна. Регистрация элек­тро­тонических потенциалов на рас­сто­яниях 0, 2,5 и 5 мм от места сти­му­ля­ции. Внизу: зависимость мак­си­маль­ной амплитуды мембранного по­тен­циала от расстояния до места сти­му­ляции.
Величина электротона (U) экспоненциально убывает с расстоянием (x) при удалении от источника:

U = Uo ∙ e-х/λ,

где U0 электротон в точке приложения электрода; λ — постоянная длины, на которой электротон снижается в е раз (т.е. до 37 %).



где Rм — удельное сопротивление мембраны; RIудельное сопротивление аксоплазмы; d   диаметра волокна.



При х = λ = 37 % U0; При х = 4λ = 2 % U0 . Постоянная длины зависит от Rм, RI и диаметра волокна (d). Таким образом, λ тем больше, чем больше Rм и d.
В толстых волокнах электротон при прочих равных условиях распространя­ется дальше, чем в тонких.

Специального внимания заслуживают моменты становления и исчезновения градиентов электротона в волокне. Быстрее прочих заряжается ближайшая к источнику, медленнее всех - наиболее удаленная часть мембраны (рис. 210022207).

Рис. 210022207. Затухание электротонических элек­тро­­тонических изменений мембранного по­тен­циала вдоль волокна в моменты на­рас­та­ю­щей деполяризации (t1), достижения мак­си­маль­ного уровня подпороговой де­по­ля­ри­за­ции (t2), реполяризации (t3).
Таким образом, электротон распространяется от точки исходного изменения мембранного потенциала (участка под раздражающим электродом) в соседние области, но это распространение идет с затуханием (декрементом).

На рис. 210022133 показаны процессы возникновения и затухания электротона.

Рис. 210022133. Развитие электротонического эффекта прямоугольного стимула во времени для различных точек волокна.

Распространение возбуждения в нервных волокнах




Издавна повелось сравнивать хитроумные творения природы с выдумками человека, в том числе, металлический проводник и нерв. Сходство этих объектов состоит в том, что по проводам и нервам бежит электричество.

А в чём различие?

Во первых, в скорости. По сравнению с металлическим проводником возбуждение даже по самым быстрым волокнам распространяется страшно медленно, со скоростью 120 м·с-1. А электроны, хотя сами движутся со скоростью порядка 1 мм·с-1, электромагнитное поле, которое вызывает их движение, распространяется почти со скоростью света 300 км·с-1.

Поэтому, если в Москве на кабель подать напряжение, во Владивостоке, за 10 тысяч километров от Москвы, электроны придут в движение через 33 мс. Для передачи такого же сигнала миелинизированному нервному волокну понадобились бы почти сутки, а самым медленным — более полугода!

Во вторых, сопротивление нервных волокон очень велико. Один метр нервного волокна имеет такое же сопротивление, как 16 миллиардов километров обычного медного провода.

В-третьих, проведение возбуждения в отличие от распространения тока в проводах происходит без снижения амплитуды ПД и без снижения скорости, т.е. бездекрементно.

Вот ради этой бездекрементности природа и жертвует скоростью проведения возбуждения. Скорость электротонического распространения сигнала существенно выше, однако, оно происходит с затуханием и не обеспечивает надежную передачу сигнала. Бездекрементная передача сигнала (ПД) по мембране хоть и более медленная, но обеспечивает надёжную передачу сигнала до адресата.

Поразмыслив, можно сделать вывод, что в проводах, созданных природой, (т.е. нервах) сигналы могут передаваться только в том случае, если по ходу линии передачи имеются усилительные подстанции. Роль подстанций играют элементы активной среды нервного волокна. Как уже отмечалось выше, энергия при этом не передаётся, а освобождается.
Механизм проведения возбуждения по волокну возбудимой клеткивключает в себя два компонента (рис. 0110002329).

  1. Раздражающее действие катэлектротонического сигнала (КЭТ), порождаемого локальным ПД, на соседний участок электровозбудимой мембраны,

  2. Возникновение потенциала действия (ПД) в этом соседнем раздражаемом участке мембраны.


Рис. 0110002329. Компоненты проведения возбуждения по волокну (схема). Объяснение в тексте.




Ранее распространение возбуждения сравнивалось с пожаром в степи. Позволим ещё одну аналогию в отношении проведения возбуждения в нервных волокнах. Сравним этот процесс с эстафетным бегом, в которой каждый участок вдоль волокна выступает сначала как раздражаемый, а затем как раздражающий последующий участок.


Аналогия с легкоатлетической эстафетой достаточно точна. Пробежавший свой отрезок бегун передает следующему бегуну не энергию (не толкает товарища!), а информацию о возможности начать бег на своём участке (эстафетную палочку).

Аналогия хороша ещё по одной причине. Каждый бегун пробегает свою часть дистанции с разной скоростью. Так и амплитуды разных отделов мембраны могут несколько разниться. Но на «финиш» информация будет обязательно доставлена.

Возникновению ПД предшествует электротоническое раздражение мембраны.

Следует заметить, что характеристики КЭТ и ПД могут быть разными и зависеть от состояния структур формирующих их на данном участке волокна. ПД формируется за счёт местных ресурсов мембраны волокна по закону «всё или ничего».

Нельзя бездекрементное распространение ПД рассматривать как сохранение абсолютно постоянной амплитуды ПД на всем протяжении волокна. Амплитуда ПД, прежде всего, зависит от состояния самого участка мембраны. В конце пути амплитуда ПД может быть больше, равна и несколько меньше, чем на любом другом участке пути. Можно говорить о примерном сохранении амплитуды ПД характерной для рассматриваемого типа волокна на всём его протяжении. Нет закономерного снижения амплитуды ПД. А при декрементном распространении электротона амплитуда сигнала закономерно (по экспоненте) снижается.



Никак нельзя согласиться с [++601+ с.64], что в безмиелиновых волокнах «распространение возбуждение идёт с постепенным ослаблением — декрементом».

Нельзя также утверждать, что «у высших животных благодаря, прежде всего, наличию миелиновой оболочки ... в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно» [++601+ с.64].

Во-первых, миелинизация нервных волокон приводит прежде всего к повышению скорости проведения импульсов, но не появлению бездекрементного проведения сигнала. Ещё раз повторим, и безмиелиновые волокна проводят ПД бездекрементно. На то он и ПД!

Во-вторых, молекулярные механизмы проведения ПД (естественно, бездекрементного), как сейчас считают, были сформированы на ранних стадиях филогенеза (вероятно, ещё на «донервных»), так как они практически не различаются у животных разного уровня развития [++421+с102]. Безмиелиновые волокна имеются и у «высших животных», включая человека.

1   2   3   4   5   6   7

перейти в каталог файлов


связь с админом