Главная страница

Завьялов Н.А. Бобры – средообразователи и фитофаги. За последние годы опубликовано несколько обзоров, касающихся разных сторон средооб- разующей деятельности бобров


Скачать 203.51 Kb.
НазваниеЗа последние годы опубликовано несколько обзоров, касающихся разных сторон средооб- разующей деятельности бобров
АнкорЗавьялов Н.А. Бобры – средообразователи и фитофаги
Дата05.04.2017
Размер203.51 Kb.
Формат файлаpdf
Имя файлаZavyalov_N_A_Bobry__sredoobrazovateli_i_fitofagi.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#14130
страница1 из 3
Каталогid47449389

С этим файлом связано 65 файл(ов). Среди них: Zimnie_i_letnie_detskie_zabavy_1910.pdf, Blaginina_E_A_Pochemu_ty_shinel_berezhyosh_1980.pdf, Dyadya_Fyodor_pyos_i_kot_1972.pdf, Ю. Норштейн. Снег на траве.doc, ВАСИЛЬ СТУС.docx, 30 октября_Чтение имен жертв репресси_рассылка.doc, 30 октября_в музее Гумилева.doc, KUDMATAYa_BOKRA.pdf, Zamechatelny_Pushkinist.pdf и ещё 55 файл(а).
Показать все связанные файлы
  1   2   3
За последние годы опубликовано несколько обзоров, касающихся разных сторон средооб- разующей деятельности бобров (Castor fi
ber,
C. canadensis) (Gurnell, 1997; Rosell et al., 2005;
Baker, Hill, 2003; Müller-Schwarze, Sun, 2003;
Anderson et al., 2009; Завьялов, 2008). Поэтому для написания еще одного обзора требуются веские причины. Такими причинами были следующие появилось множество новых работ по различным аспектам средообразующей деятельности появились данные по старым популяциям, достигшим максимально возможной емкости среды. Это позволяет перейти к обсуждению кумулятивных результатов деятельности бобров и, соответственно, понять обратную связь между бобрами и преобразованными ими местообитаниями;
– увеличение количества работ по средообра- зующей деятельности бобров не привело к сколь- ко-нибудь значимым обобщениям наконец, в большинстве англоязычных обзоров совершенно не использован обширный материал, накопленный на русском языке. Бобров часто считают наиболее характерными примерами ключевых видов и экосистемных инженеров. Ключевой – это вид, чье влияние на сообщество непропорционально большое по сравнению сего (вида) обилием (Power et al.,
1996). “Экосистемные инженеры – это организмы, которые прямо или опосредованно контролируют доступность ресурсов для других организмов, вызывая изменения физического состояния биотических или абиотических материалов. Экоси- стемный инжиниринг – это физическая модификация, поддержание или создание местообитаний
(Jones et al., Ключевая роль вида проявляется только при определенных обстоятельствах (так называемся контекстная зависимость, зависит от взаимодействующих видов и физической среды, ограничивающей такие взаимодействия (Power et al., 1996), а также и от обилия вида существует популяционный уровень, выше и ниже которого ключевые виды не работают (Kotliar, 2000). Значимость деятельности экосистемных инженеров зависит от пространственной и временной шкалы оценки. При этом следующие факторы наиболее важны для деятельности инженеров время (в пересчете на особь) активности отдельного организма плотность популяции, локальное и региональное распределение инженера продолжительность периода обитания инженеров на участке долговечность сооружений, результатов и воздействий в отсутствии их создателя количество и типы ресурсов, измененных инженером и количество других видов, зависящих от этих ресурсов (Jones et al., 1997). Для экосистемных инженеров также характерна контекстная зависимость результатов их деятельности, С одной стороны, контекстная зависимость сильно затрудняет обобщение полученных результатов. Несмотря на то, что воздействие бобров оценивается как большое, широко распростра-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 5, с. 502–528
УДК БОБРЫ (
Castor Fiber, C. Canadensis) –
СРЕДООБРАЗОВАТЕЛИ И ФИТОФАГИ
© 2013 г. НА. Завьялов
Государственный природный заповедник “Рдейский”, Холм, Новгородская область
E-mail: Дан обзор литературы по средообразующей деятельности бобров последующим направлениям
1) особенности экологии бобров важные для понимания их средообразующей деятельности 2) изменения физических характеристик местообитаний в результате деятельности бобров (бобры как инженеры 3) роль бобра как фитофага 4) долговременные изменения растительности в бобровых местообитаниях и возможные последствия этих изменений для самих бобров.
Ключевые слова бобры, средообразующая деятельность, ключевые виды, экосистемные инженеры, местообитания, фитофагия, обзор
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 5 БОБРЫ (Castor fi ber, C. Canadensis) – СРЕДООБРАЗОВАТЕЛИ И ФИТОФАГИ
503
ненное и визуально драматическое, до сих пор невозможно создать синтез знаний по их (бобров) влиянию на разные таксоны и экосистемы
(Anderson et al., 2009, p. 35). С другой стороны, признание этой зависимости позволяет понять, почему инженеры могут иметь ограниченное влияние или не иметь его вовсе как много преобразований среда может позволить провести инженерам, или, где предел возможностей инженеров как быстро разрушаются созданные инженером местообитания какая обратная связь существует между инженером и результатами его деятельности. Обе концепции (и ключевых видов и экоси- стемных инженеров) заново открыли, выразили в современной терминологии и попытались представить в современной системе знаний уже известные общие закономерности средообра- зующей деятельности организмов. Например ТА. Работнов (1978) следующим образом обобщил взгляды советских ботаников на средообра- зующую деятельность растений и растительных сообществ.
1. Каждый вид растений своеобразен по сре- дообразующей деятельности. У особей одного итого же вида она изменяется в зависимости от их возраста, состояния, периода жизненного цикла, количественного участия растения в фитоценозе и консортивных связей. Не всегда доминанты являются наиболее сильными средообразова- телями.
2. Жизнедеятельность растений приводит как к временным (текущим) изменениям, таки к постепенно накапливающимся (кумулятивным, сохраняющимся и после устранения влияния растений. Кумулятивное средообразующее влияние растений в значительной мере зависит от действующих на биоценозы факторов. Оно может полностью устраняться или, наоборот, усиливаться в зависимости оттого, в каких условиях существует фитоценоз.
3. Существует предел – ареал средообра- зующей деятельности растений (особей, популяций. Результатом средообразующей деятельности является создание гетерогенной среды и изменение всех основных экологических факторов. Отсюда традиционный для российской экологии термин “средообразователь” можно использовать как синоним и ключевого вида, и “экоси- стемного инженера”.
Деятельность бобров нив одну из современных концепций полностью не укладывается. Концепция экологических инженеров принципиально не рассматривает трофическое воздействие животных. Но для характеристики средообразующей деятельности бобра его роль как фитофага невозможно игнорировать, поскольку крупные деревья, которые подгрызает бобр, сами являются средообразователями. Если рассматривать бобра как ключевого вида, то требуется обоснованный набор зависимых видов (что само по себе достаточно сложная задача, и совершенно неясно, насколько будут велики временные лаги в реакции зависимых видов. Поэтому далее будем обсуждать роль бобра как средообразователя и фитофага последующим направлениям особенности экологии бобров важные для понимания их средообразующей деятельности изменения физических характеристик место- обитаний в результате деятельности бобров (бобры как инженеры роль бобра как фитофага долговременные изменения растительности в бобровых местообитаниях и возможные последствия этих изменений для самих бобров.
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БОБРОВ ВАЖНЫЕ ДЛЯ ПОНИМАНИЯ ИХ СРЕДООБРАЗУЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Распространение и численность Ареал бобров простирается от лесотундры до субтропиков. Численность Castor canadensis до прихода европейцев оценивается в 60–400 млн. особей, а их современная численность составляет
6–12 млн. особей (Naiman et al., 1986). В ареале канадские бобры распределены неравномерно наибольшая плотность населения отмечена южнее Гудзонова залива и вокруг Великих озер. На северной и южной границах ареала бобры немногочисленны. Например, в провинции Квебек (Канада) наибольшая плотность населения (1.10–1.36 колоний/км
2
) отмечена на юго-восточной границе, а к 49 градусу северной широты, плотность населения резко снижается и длинный хвост низкой плотности тянется далеко на север, до 58 градуса северной широты
(Jarema et al., Канадские бобры, интродуцированные в Южную Америку, в настоящее время заселяют весь архипелаг Огненная Земля (Аргентина, Чили, их ареал составляет около 70 000 км. На самом крупном острове Исла Гранде, площадь которо-
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 5 2013 504 ЗАВЬЯЛОВ
го 40 000 км, насчитывается 50–70 тыс. бобров, и сохраняется ежегодный прирост численности
21–23% (Lizarralde, Современная численность Castor fi ber в Евразии оценивалась в 639–742 тыс. особей (Halley,
Rosell, 2003), а вначале голоцена могла быть до
60 млн. особей (Czech, Schwab, 2001). В 2010 г. только в Российской Федерации насчитывалось
628.3 тыс. бобров, 77% которых сосредоточены в
25 регионах, расположенных в зонах тайги, широколиственных лесов, лесостепей, даже в степной зоне (Оренбургская область) (Борисов, Поселение – простейший пространственно- структурный элемент внутривидовой организации у бобров (Дьяков, 1975). В англоязычной литературе используется сходное понятие колония. Водном поселении может быть от 1 до 14 бобров. Обычно бобры живут семьями, состоящими из пары взрослых и их потомства – сего- леток и годовиков, и средний размер такой семьи близок к четырем животным (Дежкин и др, 1986)
– это средние поселения. Крупные поселения – это семьи, в которых вместе с родителями живут летние бобры предыдущих генераций (Куд- ряшов, 1975; Гревцев, 2011), всего более шести животных. Слабые поселения – одиночки и пары без приплода. Соотношение поселений разного размера различно в зависимости от конкретных условий. Так на северном пределе ареала бобра в Лапландском заповеднике крупных поселений не было вообще Данилов и др, 2007). Южнее, по мере улучшения условий обитания, доля крупных поселений постепенно возрастает до 2.8% в Коми и 1.3% на юге Карелии (Соловьев, 1991; Данилов и др,
2007), 13.5 ив Ленинградской и Вологодской областях (Данилов и др, 2007; Гревцев, 1990). В современной Литве, при общей очень высокой плотности населения, 51% поселений – крупные
(Ulevicius, 1997). Крупные поселения чаще встречаются на начальных звеньях гидрологической сети (Завьялов, 2012), а также в старых популяциях, достигших полного насыщения емкости среды (Завьялов и др, 2010, 2011). Распределение поселений по водоемам разных типов

Бобры заселяют берега самых разных водоемов крупные, средние и малые реки (как равнинные, таки горные, ручьи, озера, болота, пойменные водоемы различные водоемы антропогенного происхождения каналы, старые торфяные карьеры, пруды, копани, придорожные канавы они приспособились к обитанию на берегах водохранилищ, на плавающих торфяных островах Дьяков, 1975; Дежкин и др, 1986; Бобрецов и др,
2004; Завьялов и др, 2005; Данилов и др, 2007). Распределение бобровых поселений по водоемам разного типа определяется географическими особенностями региона, плотностью населения и периодом развития бобровой популяции. Например, в конце х гг. в Печоро-Илыч- ском заповеднике насчитывалось 62 поселения,
58% которых былина предгорных и только 4.8% нагорных реках. Горные реки считались наименее пригодными для обитания бобров (Язан,
1959). Кг. общее количество поселений увеличилось дона горных реках их стало 20.6%, а на предгорных – 36.2% (Бобрецов и др, 2004). В Ильменском заповеднике в 1960–1968 гг., в период максимальной численности, 68.3–80.0% поселений регистрировалось на озерах, а в 1974–
1984 гг., в период депрессии численности, большинство поселений (60.4–72.2%) располагалось на речках и ручьях (Дворникова, 1987). Малые равнинные реки – это самый многочисленный гидрографический объект, только в Российской Федерации их 2.5 млн. (Ясинский, 2009). Учитывая, что поголовье бобров в России все еще увеличивается (Борисов, 2011) за счет расселения на незанятые водоемы и уплотнения поселений
(Гревцев, 2011), очевидно, что в ближайшем будущем большая часть бобрового населения будет обитать именно на малых реках.
Плотность населения
Плотность населения бобров значительно изменяется географически, по типам водоемов и по годам. На севере плотность населения меньше, чем в центральной части ареала. Например, в тайге Европейского Северо-Востока плотность населения на малых реках и ручьях 0.17–2.0 бобра на 1 км береговой линии на средних реках в осинниках 1.1–2.5, в ивняках 0.6–1.3, но локально встречаются участки с плотностью населения
4.0–6.3 (Соловьев, 1991). В самых продуктивных угодьях Карелии плотность населения бобров враз меньше, чем в Воронежском заповеднике ив раза меньше, чем в бассейне Оки Данилов. В оптимальных для бобра условиях нар. Ивница (Воронежский заповедник) плотность населения изменялась от 2.33 до 4.04 бобра на
1 км береговой полосы, а максимальная продуктивность самых лучших угодий заповедника составила бобра на 1 км береговой полосы
(Жарков, 1968). В бассейне Оки максимальная
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 5 БОБРЫ (Castor fi ber, C. Canadensis) – СРЕДООБРАЗОВАТЕЛИ И ФИТОФАГИ плотность населения составляет 4–5 особей на
1 км береговой полосы (Кудряшов, 1975). Высокая плотность населения бобров характерна для локальных участков, и, как правило, не сохраняется долго. В целом нужно отметить, что плотность населения речного бобра в настоящее время враз меньше современной плотности населения канадского бобра (табл. 1), но быстро увеличивается. Например, в 1999 г. наибольший показатель плотности населения по российским регионам составил 0.06 пос./км
2
(Завьялов, 2008), тогда как кг. он увеличился до 0.14–0.15 табл. 1). Максимальная линейная плотность населения канадского бобра в разных локальных популяциях варьирует от 0.4 до 1.9 поселений на километр русла (Baker, Hill, 2003). Существует верхний предел плотности населения бобров независимо от обилия кормов. Это подтверждается неудачными результатами опыта по искусственному увеличению емкости угодий в Воронежском заповеднике интенсивные работы по посадке кормовых растений способствовали стабилизации численности, ноне привели к росту количества поселений (Жарков, 1968). Аналогичная закономерность наблюдалась и на Киевском водохранилище при избытке кормовых ресурсов между соседними жилыми хатками устойчиво сохранялось расстояние в 500 м (Легейда, 1992). Но для большинства популяций, по-видимому, характерно расстояние не менее 1 км между центрами соседних поселений (табл. Размеры поселений зависят от продолжительности обитания бобров на одном месте, состава, запаса, распределения кормов и плотности населения (Бородина, 1960; Жарков, 1968; Куд- ряшов, 1975; Данилов и др, 2007; Nolet, Rosell,
1994). Имеется и географическая изменчивость размеров поселений на севере они больше, чем в центральной части ареала. В лучших угодьях
Печоро-Илычского заповедника на одно посе-
Таблица 1. Примеры плотности населения канадского и речного бобров
Регион
Плотность населения, пос./км
2
Площадь, км
2
Источник
Канадский бобр
Национальный парк Вояджерс, Миннесота, США 254
Broschart et al., Ньюфаундленд 39
Bergerud, Miller, Дельта р. Макензи, Аляска 72.8
Aleksiuk, Национальный парк Алгонкин, Канада
0.39–0.77 600
Voigt et al., Южная Каролина, США 800
Jakes et al, Вся территория Канады 9 984 670
Müller-Schwarze, Sun, Полуостров Прескотт, Массачусетс, США 50
Busher, Лесная часть острова Исла Гранде, Аргентина
4.72 506
Lizarradle et al., Речной бобр
Литва, учетные участки малой площади
1.13 8.6
Ulevicius, Литва, учетные участки средней площади 33.8
Ulevicius, Литва, официальные данные по административным регионам 1123.9
Ulevicius, 1997
Саксония-Ангальт, Германия 20 445
Heidecke, Schumacher, Владимирская область РФ 29 Борисов, Московская область РФ 46 тоже Орловская область РФ 27 Кировская область РФ
0.09 120 Новгородская область РФ 55 Республика Удмуртия РФ 42 Ярославская область РФ 36 Примечание – приведены в качестве примера регионы с наибольшей плотностью населения бобров. Использованы официальные данные (Борисов, 2011). Для расчета количества поселений на 1 квадратный километр приняты следующие средние размеры поселений (Борисов, 1986): для средней части таежной зоны – 3.5 км, юга таежной зоны и севера лесостепи – 4.0 км.
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 5 2013 506 ЗАВЬЯЛОВ
ление в среднем приходилось 1057 м береговой полосы, в менее продуктивных угодьях размеры составили в среднем 1436 им (Язан, 1959). В Дарвинском заповеднике, в зоне затопления Рыбинского водохранилища, поселения занимали м на малых реках и ручьях – 400–
3000 м, на мелиоративных каналах 400–1500 м, по берегам озер 200–800 м на болотах 0.02–6 га
(Завьялов и др, 2005). В бассейне р. Воронеж поселения составляют от 200 дом (Жарков,
1968). Из 275 поселений на руслах Хопра и Вороны занимали дом береговой полосы,
43% – домне болеем береговой полосы (Дьяков, 1975). Запасы корма определяют размеры поселений. Так в Коми поселения в малокормных угодьях имеют протяженность два и более километров, тогда как в осинниках поселения компактные, и их границы совпадают с протяженностью прибрежных осинников (Соловьев, 1991). В бассейне р. Ока при запасе болеем ивы и осины нам береговой полосы размер поселения составляет м, при запасем ивы и осины нам береговой полосы – 1500–3000 м (Боро- дина, 1960). При истощении кормов повсеместно отмечается увеличение размеров поселений. Так в Лапландском заповеднике со временем поселения стали занимать до 3–4 км протяженности реки ручьев. Аналогичный процесс наблюдался ив северной тайге (Соловьев, 1991; Данилов и др,
2007), ив Воронежском заповеднике. В х гг. на Моховском ключе постоянно обитали 3 бобровых семьи, кг. весь ключ занимала только одна крупная бобровая семья, ежегодно меняющая места зимовки (Николаев, 1997). Но при очаговом распределении древесно-кустарниковых кормов в условиях депрессии численности бобров в Ильменском заповеднике одно поселение занимало не болеем береговой полосы, что объяснялось отсутствием подходящих для бобров местообитаний (Дворникова, 1987). По мнению некоторых авторов, размеры поселений не зависят от числа обитающих в них животных (Bergerud, Miller, 1977; Дежкин и др,
1986; Николаев, 1997). Бобровый цикл продолжительность обитания и скорость повторного заселения

По продолжительности периода непрерывного обитания бобров все поселения можно разбить натри группы большая часть поселений – заселены менее 4 лет меньшая часть поселений – заселены более 5 лет единичные поселения, в которых бобры обитают десятилетия. Продолжительность обитания в целом на севере меньше, чем в центральной части ареала. Например, в пойме Хопра из 622 поселений 56–63% были заселены небо- лее 3–4 лет, остальные заселены 5–27 лета некоторые более 30 лет (Дьяков, 1975). В некоторых поселениях нар. Ивница (Воронежский заповедник) бобры обитают с небольшими перерывами с 1910–1915 гг. (Дежкин и др, 1986). На северной границе ареала, в Лапландском заповеднике, продолжительность существования поселений бобров-одиночек в среднем составляет 1.5 года, пар – в среднем 3 года, а семей – 1–10 лет, в среднем года (Катаев, Брагин, 1986). Средняя продолжительность жизни семьи из 5–6 бобров на Таблица 2.
Расстояние до ближайшего соседа в некоторых популяциях канадского и речного бобров
Регион, период наблюдений
Расстояние, км
Источник
Калифорния, США (n = 4)
Busher et al., Невада, США (n = 4)
Busher et al., 1983 Полуостров Прескотт, Массачусетс, США (n = 31)
Busher et al., Ньюфаундленд, Канада (n = 13)
Bergerud, Miller, Аляска, Schulte, Национальный парк Аллегейни, Нью-Йорк, США, е гг.
2.62 (n = 20)
Müller-Schwarze, Schulte, Национальный парк Аллегейни, Нью-Йорк, США,
1984–1993 гг.
1.11
Müller-Schwarze, Schulte, 1999
Фултон Кантри, Нью-Йорк, США (n = 95)
Müller-Schwarze, Schulte, р. Свекестаан, Швеция (n = 10)
Hartman, р. Тюдьма (Центрально-Лесной заповедник, 2009 г (n = 21)
Завьялов и др, 2011
Рдейский заповедник, 2007 г (n = 55)
Завьялов, Примечание. n – объем выборки (здесь ив табл. 6).
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 5 БОБРЫ (Castor fi ber, C. Canadensis) – СРЕДООБРАЗОВАТЕЛИ И ФИТОФАГИ одном месте в Северо-Западной Карелии составляет лет, в южных районах Карелии – 7–8 лет, повторное заселение происходит через 9–10 лет Данилов, 1975). В Ветлужско-Унженском полесье продолжительность обитания не более 7–10 лет, на мелиоративных каналах – 3–5 лет (Синицын,
Русанов, 1989). В Дарвинском заповеднике для
150 поселений средняя продолжительность обитания на малых реках и ручьях составила 5.6 лет, на мелиоративных каналах – 3.5 года, в зоне затопления Рыбинского водохранилища – 3.2. Продолжительность периода отсутствия соответственно была 3.3, 4.6 и 2.7 года (Завьялов и др, На стадии депрессии численности бобров в Ильменском заповеднике в 1975–1983 гг. поселения отличались кратковременностью существования из 65 жилых поселений 46 были заселены 1–3 года (Дворникова, 1987). В старых популяциях, в условиях истощения кормов, бобры могут ежегодно менять места обитания например, на Моховом ключе в Воронежском заповеднике (Николаев, 1997) или нар. Таденка в Приокско-Террасном заповеднике (Завьялов и др, 2010). На водоразделах и начальных звеньях гидрографической сети Рдейского заповедника средняя продолжительность обитания составила
3.5 ± 0.2 г. (n = 101), вот общего количества случаев бобры обитали 1–4 года, в 31% случаев – более 5 лет. Средняя продолжительность отсутствия года (n = 50), в 40% случаев поселения были нежилыми 4 года и более, в 60% – 1–3 года (Завьялов, 2012). На полуострове Прескотт (Массачусетс, США) за тридцать лет образовалось 55 поселений, из которых 29 были заселены 5 и более лет, 26 – менее 5 лет (Howard, Larson, 1985). В Канаде из
30 поселений залет наблюдений только 20% были заселены непрерывно, остальные хотя бы раз за этот период были заброшены, а некоторые неоднократно (Fryxell, 2001). В растущей популяции в Северной Альберте Канада) некоторые поселения не заселялись повторно в течение 50 лет, что объясняется как медленной скоростью восстановления растительности, таки наличием незанятых местообитаний лучшего качества (Martell et al., 2006). В Ади- рондаке (США) повторное заселение брошенных участков происходило через 10–30 лета поболее поздним данным, среднее время обитания 4.8 ± 0.34 года, а период отсутствия лет (Wright et al., 2004). Таким образом, как длительное непрерывное обитание бобров на одном месте, таки длительный (в течение десятилетий) период отсутствия бобров – это скорее исключения. Для подавляющего большинства поселений характерно чередование периодов обитания и забрасывания. БОБР КАК ЭКОСИСТЕМНЫЙ ИНЖЕНЕР
Как вообще можно измерить средообразующую деятельность бобров ив чем она состоит Территории, локализующие следы современного или прошлого воздействия бобров, ван- глоязычной литературе называют бобровыми пятнами (Johnston, Naiman, 1987, 1990). Сумма отдельных пятен показывает долю ландшафта, на которой сказывается деятельность бобра табл. Таким образом, за исключением национального парка Вояджерс и Огненной Земли, где бобры оказывают исключительно большое влияние на ландшафты, на остальных территориях фактическая площадь местообитаний подвергнувшихся воздействию бобра не превышает 3%. Собственно средообразующая деятельность бобров состоит из сооружения плотин, жилищ и убежищ, путей перемещений (тропы, каналы, туннели и пр, избирательного использования в пищу древесной и травянистой растительности, создания запасов кормов и видоспецифичного биологического сигнального поля.
Плотины и жилища – новые зоогенные
структуры
Жилища и убежища бобров многочисленны и разнообразны, каждый тип жилища или убежища подробно описан в литературе (Дьяков, 1975; Тол- качев, Саутин, 1988; Завьялов и др, 2005). Чаще всего встречаются норы и хатки.
Количество простых нор достигает от 5–7 до
40 штук на 1 км берега (Фадеев, 1976; Толкачев,
Саутин, 1988; Завьялов и др, 2005), обычно они короткие, длиной 1–4 ми заканчиваются небольшим расширением – логовом (Дьяков, 1975). Сложные норы – это разветвленные подземные галереи, часто многоярусные, с несколькими выходами и гнездовыми камерами. Протяженность ходов в сложных норах превышает 50 м, иногда достигая 100–200 м (Соловьев, 1991), а общая площадь, занятая одним таким норным комплексом может достигать 1000–1500 м (Дьяков,
1975).
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 5 2013 508 ЗАВЬЯЛОВ
При сооружении нор большое количество грунта перемещается из берегов в водоем. Так в Воронежском заповеднике пять бобров одного поселения залет переместили в пруд 38.5 м
3
грунта (Барабаш-Никифоров, 1950). На Украине бобры перемещали в водоем 10–25 м грунта нам берега (Легейда, 1992). Для сооружениям норы в песчаном грунте бобрам нужно переместить не менее 20 м грунта весом 35–40 т Панов, 1990). С учетом того, что при повторном заселении новые обитатели получают в наследство обширную норную сеть и выкапывают новые норы, то роющая деятельность бобров, сосредоточенная в узкой прибрежной полосе, может иметь не меньшее средообразующее значение, чем строительство знаменитых бобровых плотин
(Butler, Malanson, 2005). Но эта деятельность все еще не имеет количественной оценки. Хатки бобры строят там, где не могут вырыть норы, обычно это заболоченные низкие берега рек, ручьев, озер, болот или берега рек, сложенные твердыми или каменистыми грунтами. Чаще встречаются хатки высотой 100–180 см при диаметре основаниям, но встречаются и более крупные (Дьяков, 1975). Так в Украине нар. Здвиж обнаружена хатка длиной 14 м, шириной 12 м, высотой 2.5 м. Это жилище имеет примерный объем около 200 ми масса заложенного в него материала не менее 30–40 т (Панов, 1990). Также как ив случае с норами, водном поселении может быть несколько хаток различного размера и назначения (Дьяков, 1975; Панов, 1990; Завьялов и др, 2005; Завьялов, 2012), но если нор в поселении могут быть десятки, то количество хаток намного меньше. На малых реках Белоруссии в среднем на 1 км водотока насчитывается 0.27 хаток, при максимуме 1.3 (Янута, 2007).
Плотины
До сих пор нет ответа на вопросы, как много бобровых плотин существует каково их географическое распределение с учетом природных и антропогенных факторов каков диапазон возможного влияния плотин (Butler, Malanson, В Северной Америке до прихода европейцев количество плотин на километр водотока составляло от 7.5 допри среднем 10 плотин/км малых рек, что, по-видимому, было типичным для ненарушенных бобровых популяций. Общее количество плотин на всем Северо-Американском континенте оценивается в 25 млн. (Pollock et al.,
2003). По другим оценкам минимальное количество плотин до прихода европейцев составляло
15–100 млн, максимальное – 37.5–250 млн. Современное количество плотин на континенте оценивается минимально в 1.5–3 млн, максимально в 3.75–7.7 млн. (Butler, Malanson, 2005). Какие- либо оценки количества плотин в Европе или России отсутствуют. В табл. 4 приведены данные по размерам бобровых плотин в разных популяциях, показывающие, что типичная бобровая плотина – это сооружение длиной 10–20 м. Таблица 3. Примеры доли территорий, находящихся под воздействием бобров
Регион, страна
Площадь района исследований, км
2
Плот- ность населения, пос/км
2
% территории под влиянием деятельности бобров
Источник
Лесничество “Валгумс”, Латвия 0.37 1.3
Балодис, Лесничества “Кулдига”, Румба, Латвия 0.36 1.2
Балодис, 1990
Лесопроизводственное объединение Курса, Латвия 0.17 0.1
Балодис, 1990
Юго-восточная Норвегия 0.55 2.8
Parker et al., Южное Саво, Финляндия 500

0.06
Härkönen, Национальный парк Вояджерс, Миннесота, США 1.02 25–28
Naiman et al., Заповедник “Костомукшский”
200 0.1 Федоров, Каньшиев, Южная Каролина, США –
0.5
Snodgrass, 1997
Полистово-Ловатская болотная система 0.1 1.16
Завьялов, Огненная Земля, Чили –
2–15
Anderson et al., 2009
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 5 БОБРЫ (Castor fi ber, C. Canadensis) – СРЕДООБРАЗОВАТЕЛИ И ФИТОФАГИ В табл. 5 приведены данные по среднему количеству плотин на один километр водотока. Эти данные показывают достаточно широкий разброс от одной плотины на 7 км водотоков пересыхающих рек Вайоминга (McComb et al., 1990) до примерно 10 плотин на километр водотоков в ненарушенных популяциях (Naiman et al., 1986;
Завьялов и др, 2010, 2011). Наибольшая концентрация плотин – 41 на 1 км водотока (Skinner et al.,
1984). Количество плотин определяется не только строительной активностью самих бобров, но и особенностями местности. Например в моренных холмах Литвы в среднем на одно поселение насчитывалось плотина на песчаных равнинах плотин (Pupininkas, 1999). Продолжительность существования плотин определяется их положением в водосборном бассейне, материалами, из которых созданы плотины, гидрологическим режимом, характеристиками берегов и растительности и многими другими факторами. Точных количественных оценок нет, но имеющиеся данные показывают большой диапазон продолжительности существования плотин от ежегодного разрушения на быстротекущих во- дотоках (Дьяков, 1975) до сохранения в течение
50 лет (Martell et al., При выборе мест для сооружения плотин наиболее важными оказались физические характеристики русла (ширина, глубина, уклон) и водосборного бассейна (площадь водосбора или площадь поперечного сечения русла. Например в Швеции, средняя глубина русла на участках с плотинами составила 0.36 мм, средняя ширина – 2.5 мм. На во- дотоках шире 6 мне было плотина глубинам, по-видимому достаточная для бобров, и не требует сооружения плотин. Верхний предел уклона русла, при котором бобры уже не могут строить плотины, составляет 1–4% (Hartman,
Törnlöv, 2006). В Орегоне на реках го порядка наиболее важными были уклон русла менее 3%, ширина руслам, ширина днища долины болеем. На другой реке го порядка для участков с плотинами были характерны меньшие глубина и уклон русла, более пологие берега, отсутствие каменистого субстрата, большее покрытие лесного полога и площадь поперечного сечения руслам. Уклон русла на участках с плотинами составлял 1.5–4%, тогда как без плотин – до 12%. В целом, диапазон значений глубины и ширины на участках с плотинами был меньше, чем на незаселенных участках (McComb et al., 1990). В Калифорнии градиент, ширина и глубина были наиболее значимыми факторами, связанными с использованием бобрами место- обитаний (Beier, Barrett, 1987). На полуострове
Прескотт (Массачусетс) площадь водосборного бассейна, ширина русла на последней плотине, градиент и степень дренажа почв значимо влияли на продолжительность обитания бобров. Отсюда наилучшие местообитания бобров на относительно широких реках, с малым градиентом и плохим дренажом почв (Howard, Larson, 1985), но нужно учитывать, что модель была разработана на реках шириной менее 8 мс водосбором менее 750 га и Таблица 4. Размеры бобровых плотин поданным разных авторов
Регион
Средняя длинам Максимальная, м
Объем выборки
Источник
Дарвинский заповедник 265 276
Завьялов и др, 2005
Ветлужско-Унженское полесье 60 212
Баскин, Новоселова, Карелия 120 Данилов и др, 2007
Печоро-Илычский заповедник 50 76
Бобрецов и др, Онтарио (Канада 67.7 54
Woo, Waddington, Валдай 235 Соловьев, Коми 55 Соловьев, Заповедник Брянский лес”
17.3

322
Алейников, 2007
Рдейский заповедник 300 257
Завьялов, 2012
Приокско-Террасный заповедник 103 100
Завьялов и др, 2010
Центрально-Лесной заповедник 110 151
Завьялов и др, 2011
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 5 2013 510 ЗАВЬЯЛОВ
применима только к подобным местообитаниям. В Северном Онтарио (Канада) площадь водосбора больше всего влияла на разделение используемых и неиспользуемых бобрами участков. Несмотря на то, что концентрация древесных кормов в прибрежной зоне значимо различалась между используемыми и неиспользуемыми участками, не было доказательств того, что бобры выбирали места для плотин только лишь на основе наличия кормов (Barnes, Mallik, Ограниченный набор характеристик среды, необходимых для сооружения плотины, свидетельствует, что значительные по протяженности отрезки русла будут свободны от плотин даже в верховьях рек. Более того, даже в зонах сооружения плотин будут участки, не затопленные водами прудов (Gurnell, Типы плотин и их влияние на поток

М.
Ву и Д.
Ваддингтон (Woo, Waddington,
1990) выделили 4 типа плотин по их влиянию наречной поток. Плотины первого типа (overfl ow) – это большинство новых активно ремонтируемых плотин – относительно непроницаемы, и вода переливается через верх. В плотинах второго типа (gapfl ow) сброс воды идет по одному или нескольким крупным прорывам. Плотины третьего типа (underfl ow) – более старые и более слабые, сброс воды в них идет через ослабевшее основание плотины. Наконец, плотины четвертого типа
(throughfl ow) – самые старые – когда из плотины уже вымыты или мелкие ветви, а остались только крупные скелетные ветви и стволы, почти не удерживающие воду. Степень влияния плотин на поверхностный поток зависит от типа плотины и ее состояния. В сухой период плотины первого и второго типа накапливают воду, плотины четвертого типа не могут ее накопить, а плотины третьего типа выравнивают и продлевают сток. При высоком уровне воды плотины первого и второго типа накапливают воду, пока она не начнет переливаться через плотину, после чего уже не контролируют поток. Плотины четвертого типа не могут эффективно влиять на поток, но плотины третьего Таблица 5. Примеры количества бобровых плотин на один километр русла обследованных водоемов
Регион
Протяженность обследованных водотоков, км
Всего плотин
Плотин на
1 км русла
Источник
Малые реки Ветлужско-Унженского полесья
247 212 0.86
Баскин, Новоселова, р. Латка, Ярославская область 34 2.8
Завьялов, р. Тюдьма, Центрально-Лесной заповедник
29 197 6.8
Завьялов и др, р. Таденка (Приокско-Террасный заповедник 179 10–22
Завьялов и др, р. Горелка, Новгородская область 74 6.7
Завьялов, Лецко, р. Копейница, Новгородская обл 53 4.3
Завьялов, Лецко, Мелиоративные каналы, заповедник Брянский лес
10 18 1.8
Алейников, Малые реки, заповедник Брянский лес 299 1.8–7.0
Алейников, Мелиоративные системы, Тверская область 22 4.5–3.8
Вомперский, Ерофеев, Вайоминг, США 208 1.7–5.7
Skinner et al., Реки го порядка, Квебек, Канада –

10.6
Naiman et Река Бивер Крик, Квебек, Канада 12 8.6
McDowell, Naiman, Река Дрифт Крик, Орегон, США 170 2.6
Suzuki, McComb, Река Лонг Крик, Орегон, США et al., 1990
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 5 БОБРЫ (Castor fi ber, C. Canadensis) – СРЕДООБРАЗОВАТЕЛИ И ФИТОФАГИ типа сглаживают пики и продлевают период снижения уровня воды (Woo, Waddington, 1990). Площадь водосбора также имеет значение. Так плотины на осушительных каналах удерживают воду независимо от количества выпавших осадков при условии, что плотина перекрывает канал с достаточно большим водосбором (Вомперский, Ерофеев, 2005). Бобровые плотины создают специфический режим нарушений. На реке четвертого порядка в Колорадо на 1.5 км отрезке бобры построили две плотины, перекрывающие только русло, а сброс воды происходил через множество поверхностных потоков, широко растекающихся по долине, и грунтовое просачивание. Это сильно увеличило глубину, продолжительность и площадь затопления вовремя паводков и способствовало повышению уровня воды в межень. В отсутствие бобров затопление такой продолжительности и площади можно было ожидать вовремя паводков выше средних многолетних значений, случавшихся с интервалом влет. При паводковых событиях, превышающих средние многолетние значения, плотины часто разрушаются полностью. Например на одной из малых рек Канады с площадью водосбора 52 км средний многолетний залет расход воды составлял м
3
сек
–1
. Но дважды были особо сильные паводки, когда расход увеличивался более чем на порядок (6.1 и 7.42 м
3
сек
–1
), что приводило к разрушению всех бобровых плотин и изменению физических характеристик русла (Mitchell, Gun- jak, 2007). В исследованиях Хилмана (Hillman,
1998) разрушение одной из бобровых плотин в верховьях малой реки привело к одномоментному сбросу 7500 м воды, расход составил 15 м
3
сек
–1
, что в 3.5 раза больше максимального расхода отмеченного за 23 года наблюдений. Объем запасенной воды
Объем накопленной в пруду воды зависит от размеров плотины, ее водопроницаемости, расположения (перекрывает только русло или всю пойму, локальной геоморфологии долины, особенно уклона днища долины и профиля поперечного сечения (Gurnell, 1997). Найман с коллегами) не смогли определить точный объем бобровых прудов, поскольку не могли точно определить количество воды, удерживаемой почвами и грунтами. На малых реках Украины с расходом 1–40 л/с после сооружения плотин объем воды увеличивался враз
(Легейда, 1992). По оценке Хилмана (Hillman,
1998) водном бобровом пруду было накоплено
7500 м воды, а в Баварии одна плотина с учетом влаги в почве могла накопить до 83 млн. м воды
(Zahner, Площади образовавшихся прудов
Данные по размерам бобровых прудов приведены в табл. 6. Таким образом, в большинстве регионов площадь типичного бобрового пруда составляет
1–2 га. Таблица 6.
Размеры бобровых прудов поданным разных авторов Регион
Средняя площадь бобрового пруда, га
Мак сим аль- ная, га n
Источник
Белоруссия, малые реки
0.52 16.4

Янута, Белоруссия, ручьи
1.36 12.5

Янута, Белоруссия, мелиоративные каналы 1.39

Янута, 2007
Дарвинский заповедник 100 37
Завьялов и др, Монтана, Malanson, Северная Каролина, Malanson, 2005
Ветлужско-Унженское полесье

0.47

Синицын, Ильменский заповедник
1.35


Дворникова, 1987
Волжско-Камский заповедник, Заповедник Брянский лес”
2.8

70
Алейников, Национальный парк Вояджерс, Миннесота, США
4.0
мода 1–2 45 835
Naiman et al., Огненная Земля, Аргентина 16 22
Lizarradle et al., 2004
УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ том 133 № 5 2013 512 ЗАВЬЯЛОВ
Размеры образовавшихся прудов определяются геоморфологическими особенностями местности в узких, образных долинах рек пруды небольшие по площади, с резкими границами между прудом и сушей и маленьким отношением периметр/площадь пруда. И, наоборот, в широких заболоченных поймах даже маленькие плотины могут создать большие пруды с широким постепенным переходом отводы к суше и высоким показателем отношения периметр/площадь пруда
(Johnston, Naiman, Связь между трендами бобровых популяций и скоростью образования новых прудов нелинейная впервые лет развития популяции средняя площадь новых прудов наибольшая, в это время создается до 75% прудов и затапливается до 90% площади, но численность бобров еще не достигает своего максимума. Затем наступает период стабилизации, численность бобров достигает максимальных значений, количество прудов все еще увеличивается, нов раза сокращается средняя площадь новых прудов, суммарная площадь прудов на одну колонию и общие размеры поселений. Геоморфологические особенности местности определяют предел насыщения ландшафта этими новыми структурами (Johnston, Naiman,
1990). Диапазон возможного влияния плотин
Диапазон возможного влияния плотин можно выразить через минимальную и максимальную площадь водосборного бассейна. Так в штате Вашингтон (США) бобры строили плотины в диапазоне площадей водосборного бассейна 0.2–
100 км и при уклоне русла 0.002–0.2. Но, если при уклоне русла 0.002 бобры могли строить плотины при площади водосбора дом, то при уклоне 0.2 – только при площади водосбора не более 2 км (Pollock et al., 2003, 2004). В Южной Каролине бобры не строили плотин при площади водосборного бассейна менее 5 км и более
50 км (Snodgrass, 1997; Jakes et al., 2007). Гидрологические последствия деятельности бобров обратно пропорциональны мощности водотока и зависят не столько от размеров плотины, сколько от рельефа местности (Легейда, 1992). Диапазон возможного влияния плотин можно оценить и линейно, как долю протяженности водотока, преобразованную плотинами. Так например, в Восточной Литве бобрами были изменены
13% протяженности береговой линии (Pupininkas,
1999). В Белоруссии, в среднем, бобры изменили долин малых водотоков, в том числе на малых реках 13.3%, ручьях 17.1%, на мелиоративных каналах – 8.1%. Максимальное затопление составило 60.3% долины малого водотока
(Янута, 2007). В Миннесоте (США) бобры преобразовали
53% длины водотоков го порядка, 55.1% длины водотоков го порядка, 87.3% длины водотоков го порядка (Johnston, Naiman, 1990). В Южной Калифорнии бобры строили плотины на реках го порядка (Snodgrass, Miff, 1998), и за 41 год наблюдений и непрерывного роста бобровой популяции в отдельных речных бассейнах бобрами было затоплено 9.1% протяженности водотоков
(Snodgrass, 1997). В Орегоне 98% плотин находилось на реках го порядка и 2% плотин на реках го порядка (Suzuki, McComb, 1998). В Южной Америке бобры преобразовали 40–50% длины рек второго порядка (Anderson et al., Значимость гидрологического воздействия бобров зависит и от характера растительности. Разрушение одной из бобровых плотин привело к одномоментному сбросу 7500 м воды, но, находящийся ниже по течению ветланд площадью 90 га почти полностью погасил эту волну и удержал большую часть влаги. Если ниже разрушенной плотины высота волны составляла 1.3 м, то ниже ветланда повышение уровня воды было только
8.3 мм. И бобры и ветланды эффективно контролируют расход при низком уровнено ветланды, особенно большие, более эффективны при высоких расходах, когда плотины просто смываются
(Hillman, Изменения гидрологического режима водоемов
Плотины создают ступенчатый продольный профиль русла, рассеивают энергию реки пруды сглаживают пики паводков и поддерживают речной поток при низком уровне создается сложный гидрологический режим прибрежной зоны с чередованием пятен высокого и низкого уровня воды, пространственно изменчивых режимов почвенной влаги и сложными вариантами взаимодействия речных и почвенно-грунтовых вод
(Gurnell, Расчет водного баланса для водосборных бассейнов с бобровыми плотинами и без них показал, что плотины способствуют увеличению площади открытой водной поверхности и увеличению эвапорации. Пока плотина находится в хорошем состоянии, повышенная эвапорация компенсируется накоплением большого объема воды в прудах. Гидрологический режим двух водосборных бассейнов второго по
БОБРЫ (Castor fi ber, C. Canadensis) – СРЕДООБРАЗОВАТЕЛИ И ФИТОФАГИ
513
  1   2   3

перейти в каталог файлов
связь с админом