Главная страница
qrcode

I цитология (клеточная биология)


НазваниеI цитология (клеточная биология)
Дата24.02.2020
Размер9.36 Mb.
Формат файлаdocx
Имя файлаEkzamen_gista.docx
ТипДокументы
#67964
страница1 из 7
Каталог
  1   2   3   4   5   6   7

I ЦИТОЛОГИЯ (КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ)

Воспроизведение клеток.


Увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Делению клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотических клеток. Время существования клетки как таковой, от деления до деления или от деления до смерти, называют клеточным циклом (cyclus cellularis). Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются попу-ляции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей частью специализированные, дифференцированные клетки (например, зернистые лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани — различные эпителии, кроветворные ткани. В таких тканях существует часть клеток, которые постоянно делятся, заменяя отработавшие или поги-бающие клеточные типы (например, клетки базального слоя покровного эпителия, клетки крипт кишечника, кроветворные клетки костного мозга).

Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно митоза (М), пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов интерфазы. Митоз включает в себя 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. В G1-периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2с). После деления в период G1 в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G1 начинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных белков, что обусловлено увеличением количества РНК на клетку. В этот период начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период). В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящихся в S-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК — от 2 до 4 с. Постсинтетическая (G2) фаза называется также премитотической. В данной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК. Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины — белки митотического веретена. В конце G2-периода или в митозе синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза достигает своего максимума в G2-периоде. В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками Go-периода. Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический период (G1). Именно они представляют собой покоящиеся, временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя своих морфологических свойств: они сохраняют способность к делению. Это камбиальные клетки (например, стволовые в кроветворной ткани). Чаще потеря способности делиться сопровождается специализацией и дифференцировкой. Такие дифференцирующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова входить в цикл. Например, большинство клеток печени находится в G0-nepиоде; они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у экспериментальных животных многие клетки начинают подготовку к митозу (G1-период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться.

Митотический цикл — это совокупность процессов, происходящих в клетке от одного деления до следующего и заканчивающихся образованием двух клеток следующей генерации. Кроме этого, в понятие жизненного цикла входят также период выполнения клеткой своих функций и периоды покоя. В это время дальнейшая клеточная судьба неопределенна: клетка может начать делиться (вступает в митоз) либо начать готовиться к выполнению специфических функций.

Процесс митоза принято подразделять на четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1–3). Так как он непрерывен, смена фаз осуществляется плавно — одна незаметно переходит в другую.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть — прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n4c). В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n4c).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (4n4c).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2c).

Биологическое значение митоза. Оно состоит в том, что митоз обеспечивает наследственную передачу признаков и свойств в ряду поколений клеток при развитии многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки единого организма генетически одинаковы.

Митотическое деление клеток лежит в основе всех форм бесполого размножения как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов и бесполое размножение организмов.

Морфология митотических хромосом. Митотические хромосомы состоят из элементарных хромосомных фибрилл-молекул ДНП(гигантская фибрилла, уложенная в короткое тельце). Лучше всего морфологию митотических хромосом изучать в метафазу и в начале анафазы, тк в хромосомы представляют собой палочковидные структуры разной длины с постоянно толщиной. Легко удается найти зону первичной перетяжки (центромеры), которая делит хромосому на два плеча. (метацентрические- одинаковые плечи; субметацентрические -неодинаковые плечи; акроцентрические –короткие плечи.) Так же хромосомы человека принято разделять по размерам на 7 групп (A,B,C,D,E,F,G) Крупные (1,2) и мелкие (19,20).

Эндомитоз - процесс удвоения числа хромосом в ядрах клеток, за которым не следует процесс деления ядра и самой клетки. В процессе эндомитоза (в отличие от многих форм митоза) не происходит разрушение ядерной оболочки и ядрышка, не происходит образование веретена деления и не реорганизуется цитоплазма, но при этом (как и при митозе) хромосомы проходят циклы спирализации и деспирализации. Повторные эндомитозы приводят к возникновению полиплоидных ядер, отчего в клетке увеличивается содержание ДНК. Пло́идность — число одинаковых наборов хромосом, находящихся в ядре клетки или в ядрах клеток многоклеточного организма.

Полиплоидия-образование клеток с повышенным содержанием ДНК. Такие полиплоидные клетки появляются в результате полного отсутствия или незавершенности отдельных этапов митоза. Процесс полиплоидизации: после S-периода клетки, обладающие 4 с количеством ДНК, вступают в митоз, проходят все стадии, но не приступают к цитотомии. Таким образом образуется двуядерная клетка ( 2x2n). Если она снова проходит S-период, то оба ядра будут содержать по 4 с ДНК и 4n хромосомы. Такая двуядерная клетка входит в митоз, на стадии метафазы происходит объединение хромосомных наборов ( хромосом 8n), а затем нормальное деление, в результате которог образуются две тетраплоидные клетки. Таким способом образуются клетки в печени, мочевом пузыре, пигментном эпителии сетчатки и поджелудочной железе. Полиплоидия характерна для специализированных клеток, среди стволовых клеток полиплоидии нет.

Мейоз - процесс деления клеточного ядра с образованием четырех дочерних ядер, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное ядро. Мейоз - редукционное деление: происходит уменьшение числа хромосом в клетке с диплоидного (2n) до гаплоидного (n). Мейоз сопровождает образование гамет у животных и образование спор у растений. В результате мейоза получаются гаплоидные ядра, при слиянии которых во время оплодотворения восстанавливается диплоидный набор хромосом. Мейоз включает два последовательных деления. В каждом мейотическом делении выделяют четыре стадии: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Первое мейотическое деление называют редукционным. В результате из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются две с гаплоидным набором.

Профаза I - профаза первого мейотического деления – самая продолжительная. Ее условно делят на пять стадий: лептотену, зиготену, пахитену,диплотену и диакинез.

Первая стадия - лептотена - характеризуется увеличением ядра. В ядре виден диплоидный набор хромосом. Хромосомы представляют собой длинные, тонкие

нити. Каждая хромосома состоит из двух хроматид. Хроматиды имеют хромомерное строение. Начинается спирализация хромосом.

Во время второй стадии профазы 1 - го мейотического деления - зиготене - происходит конъюгация гомологичных хромосом. Гомологичными называют хромосомы, имеющие одинаковую форму и размер: одна из них получена от матери,другая от отца. Гомологичные хромосомы притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине. Центромера одной из парных хромосом точно прилегает к центромере другой, и каждая хроматида прилегает к гомологичной хроматиде другой.

Третья стадия - пахитена - стадия толстых нитей. Конъюгирующие хромосомы тесно прилегают друг к другу. Такие сдвоенные хромосомы называют бивалентами. Каждый бивалент состоит из четверки (тетрады) хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом. Происходит дальнейшая спирализация. Тесный контакт между хроматидами дает возможность обмениваться идентичными участками в гомологичных хромосомах. Это явление называется кроссинговер

Четвертая стадия - диплотена - характеризуется возникновением сил отталкивания. Хромосомы, составляющие биваленты, начинают отходить друг от друга. Расхождение начинается в области центромер. Хромосомы соединены между собой в нескольких точках. Эти точки называют хиазмами т. е. местами, где произойдет кроссинговер. В каждой хиазме

осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.

Пятая стадия - диакинез - характеризуется максимальной спирализацией, укорочением и утолщением хромосом. Отталкивание хромосом продолжается, но они остаются соединенными в биваленты своими концами. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам. Таким образом, в профазе 1 - го мейотического деления происходят три основных процесса:

1) конъюгация гомологичных хромосом;

2) образование бивалентов хромосом или тетрад хроматид;

3) кроссинговер.

Метафаза I. В метафазе первого мейотического деления биваленты хромосом

располагаются по экватору клетки, образуя метафазную пластинку. К ним

прикрепляются нити веретена деления. Анафаза I. В анафазе первого мейотического деления к полюсам клетки расходятся хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадают только по одной из пары гомологичных хромосом.

Телофаза I. В телофазе первого мейотического деления число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. Хромосомы состоят из двух хроматид. Вследствие кроссинговера при образовании хиазм, хроматиды генетически не однородны. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки начинается деление цитоплазмы, а у растительной клетки формирование клеточной стенки. У многих растений нет телофазы I, клеточная стенка не образуется, нет интерфазы II, клетки сразу переходят из анафазы I в профазу II.

Интерфаза II. Эта стадия есть только у животных клеток. Во время интерфазы

между первым и вторым делением в S период не происходит редупликация молекул

ДНК.

Второе мейотическое деление называют эквационным. Оно похоже на митоз.

Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной

хроматиды.

Профаза II. В профазе второго мейотического деления хромосомы утолщаются и укорачиваются. Ядрышко и ядерная оболочка разрушаются. Образуется веретено деления.

Метафаза II. В метафазе второго мейотического деления хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам. Образуется метафазная пластинка.

Анафаза II. В анафазе второго мейотического деления центромеры делятся и тянут за собой к противоположным полюсам отделившиеся друг от друга хроматиды, называемые хромосомами.

Телофаза II, В телофазе второго мейотического деления хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор хромосом. Происходит деление цитоплазмы и образование клеточной стенки у растений. Из

одной исходной клетки образуются четыре гаплоидных клетки.

ЗНАЧЕНИЕ МЕЙОЗА

1. Поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не возникало редукции числа хромосом при гаметогенезе, и половые клетки имели гаплоидный набор хромосом, то из поколения в поколение возрастало бы их число.

2. При мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных

хромосом.

3. В процессе кроссинговера имеют место рекомбинации генетического

материала. Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, содержат участки,

происходящие как первоначально от отцовской, так и от материнской хромосомы.

Этим достигается большая степень перекомбинации наследственного материала. В

этом одна из причин изменчивости организмов, дающая материал для отбора.

В многоклеточном организме большая часть клеток не живет на протяжении всей жизни этого организма. Есть, конечно, нейроны, которые живут всю жизнь, как они сформировались в младенчестве, так они потом и существуют. Большинство клеток живет какое-то определенное время, а потом умирает. Процесс смерти очень сложный, упорядоченный и должен проходить интеллигентно.Клетка не может просто умереть, распасться, потому что тогда продукты распада будут разрушать все вокруг. Она должна умереть так, чтобы не повредить окружающим клеткам. Поэтому процесс гибели клеток очень жестко запрограммирован. Есть специальные белки, с помощью которых клетка сама себя очень интеллигентно убивает. Процесс гибели клеток обычно называется "программируемая клеточная гибель". Существует несколько вариантов программируемой клеточной гибели. Наиболее изучен в настоящее время процесс, который называется "апоптоз". Главная особенность апоптоза заключается в том, что в ядре происходит компактизация хроматина. Клетка не набухает, она, наоборот, немного сжимается, потом разваливается на небольшие фрагменты, и эти фрагменты захватываются специальными клетками, макрофагами, которые переваривают остатки погибшей клетки.

Дегенерация — постепенные, и именно качественные, изменения организма или его частей (органов, тканей, клеток), которые ведут за собой или полную гибель, или, по крайней мере, функциональную гибель, т. е. неспособность исполнять свои нормальные физиологические функции, данных элементов. Так дегенерация мышцы лишает её основной способности — сокращаться. Следует отличать патологическую, являющуюся следствием различных болезней, от естественной.

Некроз вызывается главным образом различными внешними факторами, химическими или физическими, которые прямо или опосредованно влияют на проницаемость мембран или на клеточную энергетику. Наблюдается последовательное нарушение всех клеточных функций и структур. В клетке наблюдается нарушение ионного состава, набухание мембран, прекращение синтеза АТФ, белков, нуклеиновых кислот, деградация ДНК и активация лизосомных ферментов, что приводит к растворению клетки- лизису.Некроз имеет место не только в патологии, но и в норме (естественная гибель и отторжение эпителия кожи, эпителия кишечника, гибель стареющих эритроцитов).

Апоптоз - генетически контролируемая гибель клетки, происходит в 2 стадии: первая стадия - стадия обратимых изменений, во время которой процесс апоптоза может быть остановлен и клеточные структуры будут репарированы. Длится от инициации апоптоза до начала фрагментации ДНК.Вторая, необратимая фаза, во время которой клеточные структуры разрушаются и клетка образует апоптотические тельца. В течении апоптоза наблюдаются следующие морфологические изменения: во-первых, это сжатие клетки. Клетка уменьшается в размерах; цитоплазма уплотняется; органеллы, которые выглядят относительно нормальными, располагаются более компактно. Во-вторых, это конденсация хроматина. Это наиболее характерное проявление апоптоза. Хроматин конденсируется по периферии, под мембраной ядра, при этом образуются четко очерченные плотные массы различной формы и размеров. Ядро же может разрываться на два или несколько фрагментов. В-третьих, это формирование в цитоплазме полостей, а также последующее образование апоптотических телец. В апоптотической клетке первоначально формируются глубокие впячивания поверхности с образованием полостей, что приводит к фрагментации клетки и формированию окруженных мембраной апоптотических телец, состоящих из цитоплазмы и плотно расположенных органелл, с или без фрагментов ядра. После образования апоптоточеских телец происходит их фагоцитоз, который осуществляется окружающими здоровыми клетками, или паренхиматозными, или макрофагами. Апоптотические тельца быстро разрушаются в лизосомах, а окружающие клетки либо мигрируют, либо делятся, чтобы заполнить освободившееся после гибели клетки пространство. Фагоцитоз апоптотических телец макрофагами или другими клетками активируется рецепторами на этих клетках.


II. ОБЩАЯ ГИСТОЛОГИЯ (учение о тканях)


Ткань - это возникшая в эволюции частная система организма, которая состоит из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и обладает специфическими функциями благодаря кооперативной деятельности всех её элементов. Клетки как части целостного организма. Каждое проявление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специали-зированными клетками. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные си-стемы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Ключевым моментом гистогенеза (развития тканей) является их дифференцировка. Все клетки многоклеточного организма развиваются из одной клетки - зиготы. Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток. По мере дальнейшего эмбрионального развития происходит ещё большее сужение потенций. В результате, образуются разные стволовые клетки (источник образования высокодифференцированных клеток).

Все ткани делятся на 4 морфофункциональные группы: I. эпителиальные ткани (куда относятся и железы); II. ткани внутренней среды организма - кровь и кроветворные ткани, соединительные ткани (волокнистые, соединительные ткани; соединительные ткани со специальными свойствами (ретикулярная, жировая, слизистая), скелетные соединительные ткани). III. мышечные ткани (поперечно-полосатая, гладкая мышечная ткань). IV. нервная ткань (нейроциты, глиоциты, нервные волокна).

Основные положения современной клеточной теории:
1)Клетка - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
2)Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.
3)Клетки всех организмов гомологичны(схожи).
4)Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
5)Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
6)Клетки многоклеточных организмов тотипотентны(способность клетки путем деления дать начало любому клеточному типу организма).
Клетка — это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом. Кроме клеток, в организме находятся их производные, которые не имеют клеточного строения (симпласт, синцитий, межклеточное вещество).
Симпласты — это крупные образования, состоящие из цитоплазмы (протоплазмы) с множеством ядер и мышечные волокна позвоночных, наружный слой трофобласта плаценты и др. Они возникают вторично в результате слияния отдельных клеток или же при делении одних ядер без разделения цитоплазмы.
Синцитий – сеть, которая образуется в организме, когда исходные клетки митотически делятся, но дочерние клетки полностью не расходятся, оставаясь связанными друг с другом отростками (цитоплазматическими мостиками) (сперматогенный эпителий семенников)
Межклеточное вещество – состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного аморфного вещества. Межклеточное вещество образуется путем секреции, из плазмы крови, поступающей в межклеточное пространство, оно обновляется в течение жизни.


Типы клеточных популяций:
- Эмбриональная популяция.
- Статическая популяция. Гомогенная группа клеток митотически не активная (кардиомиоциты, нейроны)
- Растущая популяция. Клетки, митотическая активность которых по мере роста и дифференцировки затухает (гепатоциты, эпителий почек)
- Обновляющаяся

Стволовые клетки — наименее дифференцированные. Они образуют самоподдерживающуюся популяцию, их потомки способны дифференцироваться в нескольких направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки), образуя клетки-предшественники и, далее, функционирующие дифференцированные клетки. Таким образом, стволовые клетки полипотентны. Они делятся редко, пополнение зрелых клеток ткани, если это необходимо, осуществляется в первую очередь за счет клеток следующих генераций (клеток-предшественников). По сравнению со всеми другими клетками данной ткани стволовые клетки наиболее устойчивы к повреждающим воздействиям.

Итак, детерминация - это появление у клетки генетической запрограммированности только на один путь развития. Таким образом, детерминация - более узкое понятие, чем коммитирование: превращение тотипотентных клеток в полипотентные, олигопотентные и, наконец, унипотентные - это всё коммитирование; о детерминации же можно говорить лишь только на самом последнем этапе - при образовании унипотентных клеток. Действительно, поли- или олигопотентная клетка - ещё не детерминирована: у неё сохраняются разные варианты развития. Дифференцировка - это последовательное изменение структуры и функции клетки, которое обусловлено генетической программой развития и приводит к образованию высокоспециализированных клеток.
Дифференцировка приводит к образованию дифферонов.
Дифферон - это совокупность клеточных форм (от стволовой клетки до высокодифференцированных), составляющих определённую линию дифференцировки.
В тех случаях, когда в диффероне постоянно происходит процесс дифференцировки (как, например, в эпидермисе), устанавливается стационарное состояние: каждая клеточная форма дифферона образуется с такой же скоростью, с какой происходит её убыль.

Тканевая группа - это совокупность тканей, имеющих сходные морфофункциональные свойства независимо от источника их развития. Ключевым моментом гистогенеза (развития тканей) является их дифференцировка. Все клетки многоклеточного организма развиваются из одной клетки - зиготы. Зигота обладает тотипотентностью - способностью давать начало любой клетке. Последующие клетки (бластомеры, клетки зародышевых листков) уже не тоти-, а полипотентны: способны давать начало не всем, но многим (нескольким) разным видам клеток.


Под восстановительной способностью следует понимать регенерацию.
Физиологическая регенерация – восстановление организмом утраченных или поврежденных органов или тканей.
Репаративная регенерация – восстановление какой – либо ткани в патологических условиях.
Эпителиальная ткань:
Регенерация. Покровный эпителий постоянно испытывает влияние внешней среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают. Источником их восстановления являются стволовые клетки эпителия. Они сохраняют способность к делению в течение всей жизни организма. Размножаясь, часть вновь образованных клеток вступает в дифференцировку и превращается в эпителиоциты, подобные утраченным. Высокая способность эпителия к физиологической регенерации служит основой для быстрого восстановления его в патологических условиях (репаративная регенерация). С возрастом в покровном эпителии наблюдается ослабление процессов обновления.
Мышечная ткань: Регенерация скелетной мышечной ткани:
Ядра миосимиластов делиться не могут, так как у них отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки встраиваются в концы симпластов. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагменты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуни ляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитоцитов. Миосателлитоциты образуют миотубы, которые входят в состав вновь образованных мышечных волокон или формируют новые волокна. Возможности регенерации сердечной мышечной ткани: Стволовых клеток в сердечной мышце нет, поэтому погибающие кардиомиоциты не восстанавливаются.
Нервная ткань:
Регенерация зависит от места травмы. В ЦНС и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в составе ЦНС обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка пролиферируют. Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют

Эпителиальные ткани.

Эпителиальные ткани (или эпителий) образованы плотно прижатыми клетками. Они выстилают поверхность кожи, внутреннюю поверхность органов дыхательной,  пищеварительной, мочеполовой систем; образует железы.
Таким образом, эпителий занимает пограничное положение, поэтому участвует в обменных процессах. Эпителиальная ткань выполняет также защитную функцию, предохраняя другие ткани от повреждения.
Развитие: из всех 3х зародышевых листков с 3-4 нед.
Различают: эктодермального, мезодермального и энтодермальнгого происхождения.
Классификация.
По гистологическому признаку:

Однослойные:

а) однорядный: плоский (мезотелий, эндотелий), кубический (почечные канальцы), призматический (средний отдел пищеварительной системы)

б) многорядный: призматический (воздухоносные пути)

Многослойные:

а) ороговевающий: плоский (поверхность кожи)

б) неороговевающий: плоский, кубический, призматический (роговица глаза, полость рта, пищевод)

в) переходный (лоханки почек, мочеточники, мочевой пузырь)

Железистые: содержащие секреторные гранулы (железы)

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает эпидермальный (кожный), энтеродермальный (кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный, плоский, кубический или призматический; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек — мезотелий, кубический и призматический эпителии в мочевых канальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям.


Поверхностные эпителии — это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела (покровные), слизистых оболочках внутренних ор­ганов (желудка, кишечника, мочевого пузыря и др.) и вторичных полостей тела (выстилающие). Они отделяют организм и его органы от окружаю­щей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ (всасывание) и выделения продуктов обмена (экскреция). Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий — химических, механических, инфекционных и др. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для сокращения сердца, экскурсии легких и т. д.

Можно выделить ряд особенностей эпителиев:

1. Эпителии участвуют в построении многих органов.

2. Эпителии представляют собой пласты клеток – эпителиоциты.

3. Эпителии располагаются на базальных мембранах.

4. Эпителии не содержат кровеносных сосудов.

5. Эпителии обладают полярностью.

6. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации.

Источники развития эпителиальных тканей. Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков, начиная с 3—4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии, т.е. пере­ходить из одного вида в другой.

Классификация. Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получиламорфологическая классификация, учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпителиев, расположенных на поверхности тела, а также на слизистых и серозных оболочках внутренних органов различают две основные группы эпителиев: однослойные имногослой­ные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней связан лишь один нижний слой клеток. В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются наплоские (сквамозные), кубические ипризматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. Уоднорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму — плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют ещеизоморфный. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит назва­ниемногорядного, илипсевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называютмногослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий являетсямногослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, — мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.


Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках), которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки толщиной 20-40 нм и темной пластинки толщиной 20-60 нм. Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки — гликопротеины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) — гликозаминогликаны. Гликопротеины — фибронектин и ламинин — выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.
Функции базальной мембраны:
1.Поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия.
2.Обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью. К базальной мембране прикрепляются, с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл).
3.Избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита).
4.Обеспечение и регуляция роста и движения эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии или репаративной регенерации.

В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани. Это ингибирующее действие утрачивается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост). Вместе с тем, прорастание базальной мембраны эпителиальными клетками выстилки сосудов (эндотелиоцитоми) наблюдается и в норме при новообразовании сосудов (ангиогенезе).Цитохимическим маркером эпителиоцитов является белок цитокератин, образующий промежуточные филаменты. В различных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

Межклеточные соединения делятся на:

1. Простые.

2. Сложные.

3. Коммуникационные.

Простые межклеточные контакты представляют собой сближение плазмолемм соседних клеток. К ним относят:

– Простые межклеточные соединения - оболочки клеток сближены на расстояние 15 – 20 нм. Это соединение занимает наиболее обширные участки соприкасающихся клеток.

– Интердигитации – являются разновидностью простого межклеточного соединения, когда билипидные мембраны соседних клеток вместе с участком цитоплазмы вдавливаются друг в друга, чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

Сложные межклеточные соединения – это небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. К ним относят:

– Запирающие соединения – плотные контакты – клеточные мембраны максимально сближены, здесь фактически происходит их слияние. Роль плотного соединения заключается в механическом сцеплении клеток и препятствии транспорту веществ по межклеточным пространствам. Эта область непроницаема для макромолекул и ионов, она ограждает межклеточные щели от внешней среды. Плотные соединения обычно образуются между эпителиальными клетками в тех органах (желудок, кишечник и пр.), где эпителий ограничивает содержимое этих органов (желудочный сок, кишечный сок). В этих участках плотные контакты охватывают по периметру каждую клетку, межмембранные пространства отсутствуют, а соседние клеточные оболочки слиты в одну. Частными случаями плотного соединения являются зоны замыкания и слипания.

– Сцепляющие или заякоривающие соединения характеризуются тем, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы «заякориваются» на их поверхности. К ним относятся:

Адгезивный поясок – в виде ленты опоясывает апикальную часть клетки однослойных эпителиев. Клетки связаны друг с другом интегральными гликопротеидами, к которым со стороны цитоплазмы примыкает винкулин (специфический примембранный белок).

Десмосомы – представляют собой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. К плазмолемме этой области прилежит слой белков, содержащих десмоплакины

Полудесмосомы – десмосомы, образующиеся между клетками и внеклеточным матриксом (пример: прикрепление базального полюса эпителиоцитов к базальной мембране).

Фокальные контакты – характерны для фибробластов, клетки соединяются не с соседними клетками, а с элементами межклеточного вещества. В его образовании принимают участие актиновые микрофиламенты.

Коммуникационные соединения обеспечивают функциональные связи между соседними клетками. Среди них различают:

– Щелевое соединение – нексус - представляет собой ограниченный участок контакта двух клеточных мембран диаметром 0,5 – 3 мкм с расстоянием между мембранами 2-3 нм. Обе эти мембраны пронизаны белковыми молекулами коннексонами, содержащими гидрофильные каналы. Через эти каналы осуществляется обмен ионами и микромолекулами соседних клеток. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Их функциональная роль заключается в переносе ионов и мелких молекул от клетки к клетке, минуя межклеточное пространство. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

– Синапсы характерны для нервной ткани и встречаются между нейронами (межнейронные синапсы) или между нейроном и клеткой-мишенью (пример: нервно-мышечные синапсы и пр.). Синапсы – участки контакта двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одной клетки к другой.
Вертикальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток различных слоев эпителиального пласта в многослойных эпителиях. Горизонтальная анизоморфность – неодинаковые морфологические свойства клеток в однослойных эпителиях.

ПОЛЯРНАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЭПИТЕЛИАЛЬНЫХ КЛЕТОК

Базальная и апикальная части клетки отличаются как структурно, так и функционально. Этот признак обязателен для однослойных эпителиев пограничного расположения (на границе внешней и внутренней сред, на поверхности серозных оболочек), а также для эпителиальных клеток, находящихся в тесной связи с кровеносными капиллярами (например, в эндокринных железах, печени). Полярная дифференцировка эпителиальных клеток детерминирована генетически. Так, липидный состав плазмолеммы апикальной и базальной частей эпителиальных клеток существенно различается. В плазмолемме апикальной части клетки преобладают фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин. Плазмолемма базальной части содержит преимущественно фосфатидилхолин, сфингомиелин и фосфатидилинозитол. Оболочка проникшего в клетку вируса содержит липиды плазмолеммы той части клетки, где вирус проник в клетку (апикальной или базальной). Более того, идентифицированы гены, дефекты которых нарушают полярную дифференцировку пласта эпителия.

Апикальная 
  1   2   3   4   5   6   7

перейти в каталог файлов


связь с админом