Главная страница
qrcode

Митоз (кариокинез)


НазваниеМитоз (кариокинез)
Дата31.05.2020
Размер0.68 Mb.
Формат файлаdocx
Имя файлалаб.раб №1.docx
ТипДокументы
#69809
Каталог

Митоз (кариокинез)сложный тип деления, протекающий в клетках и являющийся основным способом их размножения. Длительность периода от одного деления до другого, совокупность процессов, происходящих в клетке при этом, называется митотическим циклом. В процессе митотического цикла происходит сначала удвоение, а затем равномерное распределение наследственного материала, заключенного в хромосомах, между двумя вновь образующимися дочерними клетками. В результате митоза из одной материнской клетки образуются 2 дочерние. Ядро каждой дочерней клетки имеет, как правило, такой же набор хромосом, какой был в исходной материнской клетке. Разделение же цитоплазмы (цитокинез) и ее органелл (пластид, митохондрий, рибосом и др.) между дочерними клетками совершается не с такой правильностью, поэтому дочерние клетки не всегда бывают одинаковыми по размеру и форме.

Интерфаза. Между двумя митотическими делениями клетка растет, функционирует, подготавливаясь к последующему митозу. Это состояние клетки называется интерфазой. В интерфазе ядро имеет шаровидную или эллипсоидную форму и, как видно на препаратах, сравнительно гомогенное строение. В нем бывает хорошо видно одно или несколько ядрышек. В интерфазе идет подготовка клетки к митозу, протекают сложные биохимические процессы: репликация (с удвоением) молекул Д Н К, синтез белков и других веществ, необходимых для прохождения митотического цикла.

В интерфазе различают 3 периода: в — пресинтетический, Б — синтетический, на котором происходит репликация Д Н К , и 0 2 — постсинтетический. В процессе митоза различают 4 последовательно идущие фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис. 1).


Профаза. Различают раннюю и позднюю профазы. На ранней профазе ядро клетки сохраняет тот же вид, что и в интерфазе, но в нем обнаруживаются нити хроматина. В поздней профазе усиливается спирализация хроматиновых нитей, в результате чего они приобретают форму, присущую хромосомам данного вида, становятся более плотными и короткими. Каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, спирально скрученных и соединенных в центромерном районе, четко проявляется.В конце профазы происходят фрагментация ядерной оболочки и исчезновение ядрышек.

Метафаза. В этой фазе хромосомы концентрируются в центре клетки и располагаются в одной плоскости, образуя так называемую метафазную (экваториальную) пластинку. Центромера каждой хромосомы располагается строго в плоскости экватора клетки, а плечи хромосом бывают вытянуты более или менее параллельно нитям веретена. В метафазе хорошо выявляются число хромосом, форма и строение метафазной хромосомы, особенно если рассматривать клетку с полюсов. В метафазе окончательно формируется митотический аппарат — ахроматиновое веретено. Оно состоит из нитей, тянущихся от одного полюса клетки к другому. Нити веретена состоят из фибриллярных белков.

Анафаза. Эта фаза митоза начинается с одновременного деления центромер всех хромосом данной клетки. Сразу же после деления центромер хроматиды каждой хромосомы отделяются одна от другой и расходятся к противоположным полюсам клетки. В это время их уже следует называть сестринскими (дочерними) хромосомами. Все сестринские хромосомы начинают двигаться к полюсам одновременно. В первую очередь отталкиваются центромерные участки хромосом, а затем конечные участки плеч. Если хромосома по какой-либо причине утратила центромеру, то она теряет способность ориентированного перемещения к полюсу и нарушает картину нормального течения анафазы. Фрагменты такой хромосомы могут сохраниться в клетке только в том случае, если они присоединятся к другой хромосоме, имеющей центромеру. Движение хромосом в анафазе происходит при взаимодействии двух процессов: сокращения тянущих нитей веретена, связывающих хромосомы с полюсами клетки, и удлинения опорных нитей веретена, связывающих оба полюса.

Телофаза. В начале телофазы заканчивается движение хромосом, и в клетке начинаются структурные преобразования: дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимую индивидуальность. Образуется ядро, окруженное оболочкой, восстанавливаются ядрышки (одно или несколько) в том же количестве, в каком они были в ядре материнской клетки, происходит постепенное разделение всего содержимого клетки. Этот процесс образования двух новых клеток называется цитокинезом, или плазмогамией. Он начинается с того, что в экваториальной части материнской клетки утолщаются опорные нити веретена и между ними образуется клеточная перегородка.
Мейоз — особый вид деления, протекающий в материнских клетках микроспор и мегаспор (макроспор). В результате мейоза образуются споры, которые в дальнейшем дают начало мужскому гаметофиту (пыльцевому зерну) и женскому гаметофиту (зародышевому мешку). В процессе мейоза число хромосом в клетке редуцируется (уменьшается вдюе). Их число становится гаплоидным. В процессе оплодотворения происходит слияние двух гаплоидных половых клеток — отцовской и материнской, и в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом, присущий соматическим клеткам. Мейоз состоит из двух последовательных делений. Первое деление, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, называется редукционным, или гетеротипическим; второе деление называют эквационным, или гомотипическим. Оно протекает по типу митоза. Каждое деление в свою очередь состоит из ряда последовательных фаз (рис. 2). Фазы, относящиеся к первому делению, принято обозначать цифрой 1, ко второму — И. Между I и II делениями клетки находятся в состоянии интеркинеза.


Профаза I. Фаза мейоза, во время которой происходят сложные структурные преобразования хромосомного материала. Она состоит из ряда последовательных стадий: лептонемы, зигонемы, пахинемы, диплонемы * и диакинеза. В лептонеме хромосомы имеют вид длинных тонких нитей, собранных в ядре в виде рыхлого клубка. Каждая хромосома состоит из двух хроматид.


В зигонеме происходит конъюгация, или синапсис (соединение попарно), гомологичных хромосом. Конъюгация обычно начинается с концов и распространяется вдоль хромосомы. В пахинеме гомологичные хромосомы, соединенные в биваленты, укорачиваются и утолщаются вследствие спирализации. Такие пары хромосом называют бивалентами. Каждый бивалент состоит из четырех хроматид. В диплонеме хромосомы, соединенные в биваленты, начинают отходить одна от другой. Процесс расхождения начинается с отталкивания центромерных участков гомологичных хромосом. По фигурам бивалентов распознают, произошел ли кроссинговер (т. е. обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом, обусловливающий рекомбинацию генов) и был ли он одинарным или двойным. При этом хромосомы образуют х-образные фигуры, называемые хиазмами. По месту соединения гомологичных хромосом на этой стадии устанавливают место кроссинговера.

На стадии диакииеза происходит сильное утолщение и укорочение хромосом. Гомологичные хромосомы остаются соединенными только в одной или нескольких точках. Биваленты в это время располагаются по периферии ядра. Метастаза I. В этой фазе заканчивается формирование митотического аппарата, исчезает ядерная оболочка, биваленты располагаются в цитоплазме по экватору клетки. Центромеры хромосом прикреплены к тянущим нитям веретена. В отличие от митоза в метафазе I мейоза центромеры не делятся. Анафаза I. Гомологичные хромосомы начинают расходиться к противоположным полюсам клетки. Вследствие кроссинговера хромосомы не всегда бывают идентичны исходным, вступившим в мейоз (рис. 3).

Телофаза I. Хромосомы концентрируются на полюсах и деспирализуются. На полюсах формируются ядра, нити веретена исчезают. На экваторе клетки формируется оболочка (происходит цитокинез), образуется диада клеток. У многих видов растений в телофазе I хромосомы не деспирализуются, образования клеточной оболочки не происходит. В этом случае телофаза является переходной фазой ко II делению мейоза.

Интеркинез. Фаза между I и II делениями мейоза. У некоторых видов растений она может быть довольно длительной. В этом случае образуется диада гаплоидных клеток (см. рис. 7, А). У других видов растений, у которых микроспорогенез протекает по симультанному (одновременному) типу, сразу после телофазы I наступает II деление мейоза (см. рис. 7, В).

Профаза II. В ядрах клеток диады четко проявляются хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. Они имеют вид довольно тонких нитей, расположенных по периферии ядра. Метафаза II. В каждой клетке диады заканчивается формирование веретена. Хромосомы располагаются по экватору. К центромерам хромосом прикрепляются тянущие нити веретена.

Анафаза II. Центромеры делятся, и хроматиды расходятся к противоположным полюсам клетки. Телофаза II. Сестринские хромосомы концентрируются на полюсах клеток и деспирализуются. Формируются ядра и образуются клеточные оболочки. Обычно все фазы II деления протекают одновременно в обеих клетка диад. Заканчивается мейоз образованием из каждой материнской клетки четырех макро- или микроспор с гаплоидным набором хромосом.

Итак, в мейозе совершаются следующие процессы, имеющие важное значение в наследовании признаков: 1) уменьшение вдвое (редукция) числа хромосом; 2) расхождение в дочерние клетки парных (гомологичных) хромосом; 3) конъюгация гомологичных хромосом и как возможный результат — кроссинговер.

Изучать мейоз можно на продольных срезах пыльников ржи, кукурузы, кормовых бобов, лука или любого другого растения. Препараты могут быть временные, полупостоянные или постоянные. Пыльники фиксируют в то время, когда в них протекает микроспорогенез: у ржи — за 5...7 дней до колошения, у кукурузы — за 4...8 дней до выметывания метелки, у лука и других растений — в фа:;е начала бутонизации. В различных цветках одного соцветия мейоз протекает неодновременно. Так, если в пыльнике, взятом из цветка, расположенного в средней части колоса ржи, мейоз уже закончился и образовались тетрады микроспор, то в пыльниках цветков, расположенных в нижней и верхней частях колоса, мейоз только начинается и можно наблюдать клетки, находящиеся в профазе I и метафазе I.

Для приготовления постоянных препаратов пыльники следует фиксировать по Навашину, окрашивать гематоксилином по Гейденгайну или генциановым фиолетовым по Ньютону.

Мейоз можно изучать также на давленых ацетокарминовых или ацетолакмоидных препаратах. Летом временные препараты готовят непосредственно сразу после сбора материала. Для приготовления временных препаратов в зимнее время используют специально зафиксированные в период микроспорогенеза соцветия ржи, кукурузы, лука и других растений. Соцветия фиксируют целиком в измененном фиксаторе Карнуа (3 части 96%- ного спирта и 1 часть ледяной уксусной кислоты) в течение 2... 12ч. После этого соцветия промывают в 70% -ном спирте, а затем хранят их в спирте такой же концентрации. Удобно изучать мейоз на так называемых полупостоянных препаратах. Полу постоянные препараты готовят на сахарном сиропе. Они могут храниться довольно долго (до 1 года и более), и приготовление их не связано с большой затратой времени. Сахарозу (40 г) растворяют в 60 мл воды и кипятят до тех пор, пока объем раствора не уменьшится на 1/ 4. После охлаждения сиропа во избежание кристаллизации добавляют в него 2...3 капли иммерсионного масла и тщательно перемешивают. Затем в сироп кладут кристаллик фенола. Такой сироп может храниться до 1 мес.
перейти в каталог файлов


связь с админом