Главная страница
qrcode

Теоретический материал Клеточные мембраны Мембраны


Скачать 173.33 Kb.
НазваниеТеоретический материал Клеточные мембраны Мембраны
Дата02.10.2019
Размер173.33 Kb.
Формат файлаdocx
Имя файлаТеоретический материал Клеточные мембраны.docx
ТипДокументы
#65454
страница3 из 9
Каталог
1   2   3   4   5   6   7   8   9


Дополнительные материалы Общая морфология клеток.


ТЕМА 2:  Общая морфология клеток

Плазмолемма

Плазмолемма (цитолемма, плазматическая мембрана) создает селективный барьер между клеткой и внешней средой. В 30-е гг. XX в. было доказано, что она состоит из липидов и белков, причем липиды образуют в ней бимолекулярный слой. Плазмолемма непроницаема для макромолекул, поэтому белки цитоплазмы создают в клетке осмотическое давление, под действием которого вода непрерывно поступала бы в клетку, если бы вне клетки не поддерживалась уравновешивающая концентрация других веществ. Это равновесие создается, прежде всего, молекулярным насосом, который выкачивает из клетки ионы натрия и закачивает в клетку ионы калия. З счет разности концентраций ионов внутри и вне клетки плазмолемма приобретает потенциал до +85 мВ.

Плазмолемма обладает асимметрией, которая выражается в различиях состава липидов и белков наружной и внутренней частей. Асимметрия плазмолеммы проявляется у животных клеток, в частности,  в том, что они имеют на своей внешней поверхности особый углеводный слой – гликокаликс.  Он образован входящими в состав мембраны олигосахаридами и липидами в комплексе с белками. Гликокаликс присутствует у всех животных клеток, однако степень его развития может быть разной. В наибольшей степени он развит у всасывающих клеток кишечного эпителия. Гликокаликс этих клеток создает среду для пристеночного пищеварения, а также защищает плазмолемму от повреждений. Гликокаликс обладает выраженными антигенными свойствами, что облегчает опознание клеток при их взаимодействии между собой.

С внутренней стороны плазмолемма связана с такими компонентами цитоскелета, как микротрубочки и микрофиламенты. Это позволяет животной клетке не только поддерживать определенную форму, но и активно изменять ее. Взаимодействие плазмолеммы с цитоскелетом лежит в основе активного движения фибробластов и макрофагов, удлинения проходящих по капиллярам эритроцитов, изменения формы клетки при фагоцитозе и секреции.  

Плазмолемма, отграничивая содержимое клетки от внешней среды, одновременно обеспечивает избирательный обмен веществ между клеткой и средой. Транспорт веществ через плазмолемму осуществляется при помощи различных механизмов.

                          Транспорт веществ через плазмолемму
Пассивный
Активный
Диффузия:
Насосы:
простая
натрий-калиевый
облегченная
протонный
 
кальциевый
 
транспортер глюкозы
 
Мембраноопосредованный:
 
Эндоцитоз
 
Экзоцитоз
Пассивный транспорт не требует затрат энергии. Путем простой диффузии через плазмолемму проходят молекулы кислорода, воды, углекислого газа и др. Он малоспецифичен и идет по градиенту концентрации соответствующего вещества. Облегченная диффузия обеспечивается каналами в плазмолемме и специальными белками-переносчиками – пермеазами.

Активный транспорт осуществляется с затратой энергии. Существуют две основные разновидности активного транспорта. Одна из них обеспечивается с помощью встроенных в плазмолемму молекулярных насосов, которые обладают высокой специфичностью, транспортируя только определенные виды молекул. К ним относятся натрий-калиевый, протонный и кальциевый насосы, а также транспортер глюкозы. Вторая разновидность активного транспорта связана с  пространственными преобразованиями плазмолеммы и включает эндоцитоз, обеспечивающий транспорт макромолекул в клетку, и экзоцитоз, который осуществляет выведение веществ из клетки. Процессы эндоцитоза и экзоцитоза сбалансированы таким образом, что площадь поверхности плазмолеммы обычно остается постоянной.

В плазмолемму встроены особые трансмембранные белки – интегрины. Они участвуют в распознавании клеток друг другом, а также обеспечивают их взаимодействие с компонентами межклеточного вещества при формировании тканевых структур.

Таким образом, плазмолемма выполняет в клетке ряд функций. Наиболее важными из них являются:

  межмембранный транспорт молекул и надмолекулярных комплексов;

  межклеточные коммуникации;

  распознавание других клеток и образование клеточных комплексов;

  поддержание размеров и формы клетки, а также ее активное передвижение;

  распознавание компонентов межклеточного вещества и прикрепление к ним;

Плазматическая сеть

При исследовании эукариотической клетки с помощью электронного микроскопа в ее цитоплазме обнаруживаются канальцы и уплощенные цистерны, стенки которых образованы мембраной толщиной около 7 нм. В клетках, специализирующихся на синтезе большого количества белков или липидов, канальцы и цистерны особенно многочисленны и формируют сложную трехмерную сеть. Вот почему этот мембранный органоид получил наименование плазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум). Мембраны плазматической сети разграничивают цитоплазму на два различных объема  гиалоплазму, которая находится снаружи от цистерн и канальцев, и межмембранное пространство

Плазматическая сеть (ПС) выполняет ряд важных функций в клетке. Прежде всего, она является местом обновления мембран клетки, поскольку в ней синтезируются и встраиваются в существующие мембраны специфические для них белки и липиды (1).  Мембраны ПС разграничивают пространство цитоплазмы, формируя трехмерные поверхности  сложной формы (2). Эта функция ПС (компартментализация) обеспечивает пространственную организацию метаболизма в клетке. Внутри канальцев ПС осуществляется транспорт и накопление вновь синтезированных веществ, которые необходимы для клетки, а также детоксикация метаболитов (3). На мембранах ПС происходит также синтез веществ, которые выводятся из клетки для нужд всего организма (4).

Различают две разновидности ПС – гладкую и гранулярную (шероховатую). Несмотря на структурно-функциональные различия, мембраны одной разновидности ПС могут непосредственно переходить в мембраны другой.

Гладкая ПС состоит из переплетающихся канальцев и везикул небольшого диаметра. Она специализируется в основном на синтезе, транспорте и накоплении липидов. Гладкая ПС хорошо развита в клетках коры надпочечников, где участвует в синтезе стероидных гормонов, в клетках печени, обеспечивая детоксикацию метаболитов, в секреторных клетках растений. Особенно сильно гладкая ПС развита в мышечных волокнах скелетной мускулатуры, где она формирует L-систему, которая концентрирует ионы кальция с помощью встроенных в мембраны кальциевых насосов.

Гранулярная ПС отличается от гладкой тем, что на ее внешней поверхности, обращенной к гиалоплазме, находятся рибосомы. Она специализируется на синтезе, транспорте и посттрансляционной модификации белков.

В отличие от свободных рибосом и полисом, синтезирующих водорастворимые белки гиалоплазмы, входящие в состав гранулярной ПС рибосомы синтезируют или мембранные белки, или секреторные белки, выводимые из клетки. Прикрепление рибосом к мембране ПС обеспечивается специальными внутримембранными гликопротеидами – рибофоринами. Рибосомы прикрепляются к мембране  большой субъединицей. При этом они ориентируются так, что ось, которая соединяет большую и малую субъединицы, проходит почти параллельно поверхности мембраны. Рибосома как бы лежит на боку, под небольшим углом к мембране ПС.

В самом начале синтеза мембранных и секреторных белков рибосомы не связаны с мембраной. В отличие от водорастворимых белков, синтезирующихся в гиалоплазме, мембранные и секреторные белки содержат на N-конце сигнальную последовательность из 15-30 аминокислотных остатков. Сигнальная последовательность захватывается небольшой рибонуклеопротеидной частицей, состоящей из РНК длиной 300 пар нуклеотидов и шести белков (сигнал узнающая частица, или SRP). После захвата N-конца синтез полипептида временно останавливается. Входящий в состав мембраны “причальный белок” связывает SRP, обеспечивая посадку рибосомы и погружение сигнальной последовательности в липидную фазу мембраны. После посадки рибосомы трансляция возобновляется, и полипептид появляется на внутренней стороне мембраны. Специальная пептидаза отщепляет сигнальную последовательность, после чего полипептид приобретает нативную конформацию и встраивается в мембрану или транспортируется по канальцам ПС в платинчатый комплекс.

Гранулярная ПС хорошо развита в тех клетках, которые специализируются на синтезе и выделении большого количества белков. В таких случаях она формирует систему расположенных параллельно друг другу уплощенных цистерн, занимающую значительную часть цитоплазмы клетки. Примерами могут служить клетки печени, где на мембранах гранулярной ПС происходит синтез белков плазмы крови (альбуминов, фибриногена, глобулинов, белковых факторов свертывания крови), плазматические клетки – “фабрики антител”, экзокринные клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты для полостного пищеварения. Наибольшей сложности гранулярная плазматическая сеть достигает в полиплоидных клетках беспозвоночных и простейших.

Пластинчатый комплекс

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) представляет собой специализированную часть мембранной системы клетки, которая выполняет интегративные функции по отношению к ПС и другим мембранным органоидам. Он состоит из диктиосом – стопок прилегающих друг к другу уплощенных цистерн, которые окружены одномембранными пузырьками различного размера и особой зоной гиалоплазмы. При наличии одной диктиосомы пластинчатый комплекс располагается всегда в определенном месте цитоплазмы около клеточного центра. Со стороны пластинчатого комплекса и клеточного центра в ядре обычно имеется инвагинация. В секреторных клетках животных, нейронах и  некоторых растительных клетках пластинчатый комплекс может состоять из нескольких диктиосом.

Диктиосома содержит от 5 до 20 сильно уплощенных мембранных цистерн, связанных между собой по периферии сетью мембранных канальцев. Ее участок, состоящий из более тонких и коротких цистерн и обращенный внутрь цитоплазмы, называется проксимальным(ближним), а противоположный, представленный более мощными цистернами с расширениями на концах, называется дистальным (дальним). Проксимальный участок диктиосомы связан с мембранами ПС. Дистальный участок окружен множеством везикул. Зона гиалоплазмы вокруг диктиосомы содержит полирибосомы, которые синтезируют специфические для пластинчатого комплекса структурные белки и ферменты. Цитохимическим маркером мембранных структур пластинчатого комплекса являются гликозилтрансферазы.

Сетчатая форма пластинчатого комплекса представляет собой систему из нескольких диктиосом, которые связаны мембранными канальцами. Эта форма органоида характерна для нейронов, где он был впервые описан К. Гольджи под названием “внутренний сетчатый аппарат” (1898). Диффузная форма пластинчатого комплекса, которая отличается отсутствием связи между диктиосомами, встречается у растительных клеток.

Пластинчатый комплекс обеспечивает в клетке ряд важных процессов. В цистернах диктиосом происходит синтез полисахаридов и ковалентная сшивка их с молекулами белков, поступающих сюда из ПС. Поэтому пластинчатый комплекс хорошо развит в клетках, специализирующихся на синтезе и выделении полисахаридов и гликопротеидов – протеогликанов, ферментов, гормонов, антител, рецепторов и т. д.

Наряду с обеспечением анаболических процессов в секреторных клетках пластинчатый комплекс принимает участие и в катаболических процессах, являясь местом образования лизосом и пероксисом. Особенно хорошо эта функция выражена у макрофагов – клеток, которые специализируются на фагоцитозе. Макрофаги способны опознавать молекулярные продукты чужих геномов, разрезать их на пептиды и представлять для более точного распознавания другим клеткам иммунной системы. Тем самым они запускают сложную цепь реакций, обеспечивающих защиту организма от бактериальной или вирусной инфекции. Макрофаги также способны утилизировать погибшие клетки своего организма.

Несмотря на своеобразие морфо-функциональной специализации пластинчатого комплекса в различных типах клеток, этот органоид выполняет ряд универсальных функций, которые связаны с процессингом и секрецией белков. Белки подвергаются первичной посттрансляционной модификации непосредственно после их синтеза рибосомами гранулярной ПС. Например, к лизосомальным гидролазам присоединяются олигосахаридные цепи, состоящие из N-ацетилгликозамина, маннозы и глюкозы. Затем модифицированные белки транспортируются по канальцам ПС в цистерны проксимального участка пластинчатого комплекса.

В дистальном участке диктиосомы осуществляется пространственная сегрегация белков. Молекулярный механизм сегрегации основан на специфическом узнавании прикрепленных к белкам олигосахаридов встроенными в мембрану рецепторами.

Пластинчатый комплекс может также специализироваться на синтезе полисахаридов. Например, в пластинчатом комплексе фибробластов синтезируются  гликозаминогликаны полисахариды, образующие аморфный компонент межклеточного вещества соединительной ткани. Гликозаминогликаны составляют значительную часть  муцинов  слизистых веществ, секретируемых клетками животных и растений. Хорошо изученным примером таких клеток являются бокаловидные клетки кишечника. У растений в пластинчатом комплексе синтезируются гемицеллюлозы и пектины  полисахариды, входящие в состав клеточной стенки.

Лизосомы

Лизосомы представляют собой пузырьки диаметром от 100 нм до нескольких микрометров, которые обнаруживаются в цитоплазме клеток простейших, растений и животных. Они содержат широкий набор гидролитических ферментов, способных расщеплять любые биогенные вещества – белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и липиды. Состав и количество лизосомальных гидролаз обладает видовой и тканевой специфичностью. Морфологически лизосомы неоднородны и претерпевают различные изменения при слиянии с другими органоидами. Для идентификации лизосом используется реакция на кислую фосфатазу.

Лизосомальная мембрана способна удерживать в органоиде не только ферменты, но и макромолекулярные субстраты. Низкомолекулярные продукты распада (свободные аминокислоты, сахара, нуклеотиды) выходят из лизосомы в гиалоплазму с помощью встроенных в мембрану специальных транспортных белков.

Морфологически лизосомы подразделяют на четыре типа – первичные лизосомы, вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца.

Первичные лизосомы образуются в пластинчатом комплексе в виде одномембранных пузырьков с бесструктурным содержимым. Они служат для временного хранения и инактивации гидролаз. Первичные лизосомы способны перемещаться в цитоплазме с помощью микротрубочек, а также сливаться с эндосомами и  плазмолеммой. Диаметр их  составляет 100500 нм.

Вторичные лизосомы (фаголизосомыпищеварительные вакуоли) образуются в результате слияния первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями. При этом наблюдается активация лизосомальных гидролаз, распад поступивших в клетку веществ и выведение низкомолекулярных веществ в гиалоплазму для включения в метаболические процессы клетки. Морфологически вторичные лизосомы отличаются от первичных лизосом более крупными размерами и   наличием фагоцитируемого материала.

Аутолизосомы морфологически почти идентичны вторичным лизосомам, отличаясь только тем, что содержат внутри митохондрии, пластиды, рибосомы, включения и другие органоиды клетки  или их фрагменты. Поэтому они рассматриваются как специальные органоиды, обеспечивающие аутофагоцитоз. Это явление наблюдается в клетках растений и животных, например, при физиологической регенерации внутриклеточных структур и гидролизе запасных питательных веществ.

Остаточные тельца (телолизосомы) представляют собой лизосомы с уплотненным структурированным материалом. Они содержат меньше гидролаз и служат местом накопления липидов, пигментов и других продуктов метаболизма.

Лизосомы представляют особый тип мембранного органоида, который осуществляет в клетке процессы распада. В специализированных клетках лизосомы могут обеспечивать внутриклеточное пищеварение, защиту от микроорганизмов и их  продуктов, реконструкцию клетки. При осуществлении этих функций лизосомы взаимодействуют с другими мембранными органоидами – ПС, пластинчатым комплексом, эндосомами, включениями и плазмолеммой.

Функция внутриклеточного пищеварения, которое осуществляется с помощью лизосом, особенно выражена у простейших и беспозвоночных.

У млекопитающих в цитоплазме клеток микрофагов содержится большое количество упакованных в мембрану гранул, которые представляют собой не что иное, как разновидность первичных лизосом. При активации клетки из них выходят гидролазы, которые разрушают внеклеточные субстраты. Микрофаги также способны к ограниченному фагоцитозу бактериальных клеток. К микрофагам у млекопитающих относятся нейтрофильные гранулоциты крови, которые обеспечивают защиту организма от бактерий.

Реконструктивная функция лизосом широко распространена как у животных, так и у растений. Она заключается в ограниченной аутофагии цитоплазматических структур для регуляции обмена веществ, развития тканей и органов, а также в условиях недостатка энергии и питательных веществ. Примерами могут служить гидролиз запасных питательных веществ при прорастании семян, частичный протеолиз тироглобулина эпителиальными клетками щитовидной железы с образованием гормонов трийодтиронина и тироксина, разрушение межклеточных контактов при физиологической регенерации ороговевающего эпителия. Особенно отчетливо эта функция лизосом проявляется в разрушении ими цитоплазматических структур в условиях голодания (эндогенное питание).

Значение лизосом для нормального функционирования организма человека подчеркивается существованием “болезней накопления”, которые обусловлены мутациями, полностью или частично нарушающими работу лизосомальных гидролаз. В результате в лизосомах наблюдается избыточное накопление соответствующих субстратов, что приводит к изменению размеров, формы и тонкой структуры этого органоида.  При болезни Уолмена, например, отсутствует кислая липаза, что приводит к накоплению в лизосомах эфиров холестерина и триглицеридов и формированию  липидных включений. Болезнь Помпа связана с недостатком гликозидазы, что вызывает накопление гликогена. Особенно тяжелым заболеванием является псевдохерлерова дистрофия, при которой в фибробластах отсутствуют почти все лизосомальные ферменты, кроме протеаз. В результате блокируется обмен таких компонентов соединительных тканей как протеогликаны и сложные липиды.

Другие органоиды мембранной системы

Кроме плазматической сети, пластинчатого комплекса и лизосом к мембранной системе относятся и другие одномембранные органоиды – пероксисомы, эндосомы, секреторные везикулы и гранулы, а также характерные для растительных клеток вакуоли и сферосомы.

Пероксисомы

Пероксисомы (микротельца, глиоксисомы) представляют собой одномембранные вакуоли диаметром 3001500 нм. Они имеют гранулярный матрикс, в центре которого располагаются состоящие из фибриллярного материала псевдокристаллические структуры. Пероксисомы присутствуют в клетках простейших и специализированных клетках растений и животных. Особенно много пероксисом содержится в клетках печени, где они участвуют в метаболизме перекиси водорода. Пероксисомы печени локализованы вблизи ПС и содержат набор ферментов, участвующих в метаболизме перекиси водорода – каталазу, уратоксидазу и т. п. Пероксисомы растений и животных могут также содержать ферменты катаболизма пуринов и глиоксалатного цикла. У растений пероксисомы часто взаимодействуют с митохондриями и пластидами. Происхождение пероксисом и роль их в клетках изучены недостаточно. Обращают на себя внимание высокие темпы обновления этого органоида, механизм которого неизвестен.

Эндосомы

Эндосомы являются одномембранными органоидами, которые обеспечивают эндоцитоз транспорт биогенных макромолекул и их комплексов от плазматической мембраны внутрь клетки. Существуют три разновидности эндоцитоза  фагоцитоз, пиноцитоз и специфический эндоцитоз, каждой из которых соответствует свой вариант эндосомы – фагосома, пиносома и опушенная везикула. Все эндосомы являются производными плазматической мембраны клетки и функционируют при эндоцитозе сходным образом.

Фагоцитоз рассматривают как поглощение клеткой твердых веществ, которые в дальнейшем транспортируются в цитоплазму фагосомой и после слияния ее с лизосомами распадаются в фаголизосомах (пищеварительных вакуолях, или фагосомах). Фагосомы наиболее крупные из эндосом, они достигают размеров нескольких микрометров.

Пиноцитоз состоит в захвате клеткой мелких капель воды с растворенными в ней веществами. Пиноцитоз обеспечивается пиносомой, она отличается от фагосомы меньшими размерами (0,30,6 мкм). Пиносома аналогично фагосоме переносит поглощенные вещества до встречи с лизосомой.

Специфический эндоцитоз представляет собой поглощение клеткой молекулярных комплексов “лиганд-рецептор” и транспорт их в пластинчатый комплекс, другой участок плазматической мембраны или к лизосомам. Он обеспечивается особым типом эндосом – окаймленными пузырьками  диаметром 20 нм. Их название отражает то, что с наружной стороны этих эндосом  выступают равномерно встроенные в мембрану молекулы белка клатрина. Первичным местом образования этих пузырьков является пластинчатый комплекс. Последующее встраивание опушенных везикул в плазматическую мембрану приводит к формированию особых ее участков – окаймленных ямок. При этом слой клатрина оказывается на внутренней стороне плазмолеммы, а на ее внешней стороне экспонируются молекулы белков-рецепторов. Избирательное связывание ими специфических молекулярных сигналов лигандов, вызывает отщепление окаймленной ямки от плазмолеммы и вторичное образование опушенной везикулы, внутри которой будут находиться комплексы “лиганд-рецептор”.

Секреторные везикулы и гранулы

Этот тип одномембранных органоидов связан с экзоцитозом – синтезом и выделением веществ из клетки. Различают две разновидности экзоцитоза: секрецию и экскрецию. Под секрецией понимают выделение клеткой  синтезированных ею продуктов – простых и сложных белков, липидов, углеводов, биогенных аминов и т. п. При экскреции из клетки во внешнюю среду выделяются продукты распада.

В секреции принимают участие многие компоненты мембранной системы клетки – ПС, пластинчатый комплекс, опушенные везикулы и др. Синтез секретируемых веществ осуществляется мембраннами ПС. Затем они транспортируются в пластинчатый комплекс, где подвергаются модификациям и концентрируются в везикулах, которые отщепляются от мембран диктиосомы. В зависимости от химической природы секретируемого вещества и способа его упаковки везикулы превращаются в секреторные вакуоли или гранулы. Размеры секреторных пузырьков варьируют в широких пределах: от 20 нм у клеток аденогипофиза, секретирующих тиротропный гормон, до 600 нм у бокаловидных клеток кишечника, секретирующих слизь.

Вакуоли и сферосомы растительных клеток

В растительных клетках имеются особые формы одномембранных органоидов, которые образуются из мембран ПС  вакуоли и сферосомы.

Вакуоли могут занимать значительную часть цитоплазмы растительной клетки. У зрелых клеток отдельные вакуоли сливаются в  одну большую центральную вакуоль. Мембрана, отделяющая вакуоль от гиалоплазмы, называется тонопластом. Вакуоли выполняют ряд важных для растительной клетки функций: поддерживают осмотическое давление, обеспечивают экскрецию метаболитов и накапливают запасные питательные вещества.

Сферосомы (микросомы) представляют собой одномембранные пузырьки, служащие в растительной клетке местом накопления липидов и белков.

 

Митохондрии

Митохондрии (от греческого mitos - нить, chondrion - зер­нышко) - это энергетические станции клетки, их основная фун­кция связана с окислением органических соединений и исполь­зованием освобождающейся энергии для синтеза АТФ. Они име­ют форму гранул или нитей. Их размеры и форма очень непостоянны у разных видов. Количество митохондрий на клет­ку может быть различным у разных организмов: так, гигантские одиночные разветвленные митохондрии встречаются у трипаносом, у некоторых одноклеточных водорослей; с другой стороны, в клетках печени насчитывается около 200 митохондрий, а у не­которых простейших до 500000. В некоторых клетках митохондрии могут сливаться в одну гигантскую митохондрию, как, на­пример, в спермии млекопитающих имеется спирально закручен­ная гигантская митохондрия.

Митохондрии покрыты двумя мембранами кристы, которые не полностью перего­раживают полость митохондрии. Внутреннее содержимое митохондрии - матрикс. Матрикс имеет тонкозернистое гомогенное строение, в нем располагаются митохондриальные рибосомы и митохондриальная ДНК. Митохондриальные рибосомы по раз­мерам мельче, чем рибосомы цитоплазмы. ДНК в митохондриях имеет кольцевидную форму и не образует связи с гистонами. В матриксе расположены ферменты, участвующие в цикле трикарбоновых кислот, и ферменты окисления жирных кислот. В матриксе также окисляются некоторые аминокислоты. На кристах митохондрий располагается дыхательная цепь (цепь пере­носа электронов) - система превращения энергии, здесь проис­ходит синтез АТФ.

Число митохондрий в клетках может увеличиваться за счет их роста и деления. Большая часть белков митохондрий синтези­руется вне митохондрий и контролируется ядром, митохондри­альная ДНК кодирует лишь немногочисленные митохондриаль­ные белки.

 

Пластиды

Пластиды - органеллы, встречающиеся у фотосинтезирующих организмов (растений, водорослей). Существует несколько типов пластид: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты, амилопласты.

В хлоропластах (от греческого chloros - зеленый и plastos -вылепленный) протекает фотосинтез. Хлоропласты варьируют­ся по форме и размерам у разных организмов. Некоторые из них имеют форму чаши и достаточно крупные, другие - звездчатую форму, форму спирально закрученных лент, кольца, сети и т.д. Такие хлоропласты встречаются у водорослей (у водорослей хлоропласты называются хроматофорами). Более обычные хлороп­ласты имеют форму округлых зерен или дисков. Их количество на клетку также отличается у разных представителей. Так, у не­которых водорослей только один хлоропласт в клетке, у высших растений в клетке в среднем - 10-30 хлоропластов, хотя встре­чаются клетки, в которых насчитывается около тысячи хлороп­ластов. Из-за преобладания хлорофиллов эти пластиды у зеленых, эвгленовых водорослей и высших растений окрашены в зеленый цвет, окраска этих пластид у других водорослей варьируется в зависимости от комбинации и количества дополнительных пиг­ментов.

 

 

Хлоропласт ограничен двумя мембранами, внешней и внут­ренней, каждая толщиной 7 нм. Внутренняя мембрана образу­ет впячивания внутрь матрикса. В матриксе хлоропласта со­средоточено большое количество мембран, имеющих форму плоских пузырьков, называемыхтилакоидами (от греческого thylakos - мешок). В эти мембраны встроены пигменты - хлорофиллы и каротиноиды. Тилакоиды у высших растений со­браны в стопки, наподобие столбика монет, которые называ­ются гранами.На мембранах тилакоидов проходит световая фаза фотосинтеза, в эти мембраны помимо хлорофиллов и каротиноидов встроены молекулярные комплексы АТФ-синтетазы, которые переносят протоны в матрикс хлоропласта и уча­ствуют в синтезе АТФ.

С матриксом (стромой) связана темновая фаза фотосинтеза, так как в нем содержатся ферменты, участвующие в темновых реакциях связывания атмосферного углекислого газа и образо­вания углеводов. В строме хлоропластов, помимо этого, происходит образование жирных кислот и аминокислот. В матриксе хлоропласта находится пластидная ДНК, разные типы РНК, рибосомы и откладывается запасной продукт - крахмал. ДНК хлоропластов, как и ДНК митохондрий, отличается от ДНК ядра. По своим характеристикам она близка к ДНК прокариот, представлена кольцевой молекулой, не связана с гистонами. Рибосомы в хлоропластах, так же как и рибосомы в митохондриях, мень­ше рибосом цитоплазмы. И так же как в митохондриях, основная масса белков хлоропласта контролируется ядерной ДНК. Таким образом, как и митохондрий, хлоропласты - структуры с ограниченной автономией.

Лейкопласты (от греческого leukos - белый, бесцветный) - бесцветные пластиды; в отличие от хлоропластов, у них менее дифференцировано внутреннее содержимое, в строме не развита система мембран. Встречаются они у растений в запасающих тка­нях. Их часто трудно отличить от пропластид. В темноте в них откладываются запасные вещества, в том числе и крахмал. На свету они могут превращаться в хлоропласты. В эндосперме се­мян, в корневищах и клубнях накопление крахмала в лейкопла­стах приводит к образованию амилопластов (от греческого amylon - крахмал), у которых строма заполнена гранулами крах­мала.

Хромопласты(от греческого chroma - цвет) - пластиды, ок­рашенные у высших растений в желтый, оранжевый и крас­ный цвета, что связано с накоплением каротиноидных пигмен­тов. Эти пластиды образуются из хлоропластов (при старении листьев, развитии лепестков цветков, созревании плодов) и реже из лейкопластов (например, в корнеплоде моркови). При этом уменьшается число мембран, исчезает хлорофилл и крахмал и накапливаются каротиноиды.

 

 

 

Рибосомы

Рибосомы были обнаружены в цитоплазме животных клеток с помощью электронного микроскопа американским исследователем   Г. Паладе (1955). В период с 1956 по 1958 гг. рибосомы были выделены из дрожжей, растений, животных и бактерий. Они оказались рибонуклеопротеидными частицами диаметром около 25 нм, содержащими основную массу цитоплазматической РНК. В 1958 г. на симпозиуме в Массачусетском технологическом институте Р. Робертс предложил назвать эти частицы “рибосомами”.

Рибосомы локализуются в цитоплазме эукариотической клетки. В секреторных клетках значительная часть рибосом прикреплена к мембранам плазматической сети со стороны гиалоплазмы. Синтез белков для собственных потребностей клетки происходит на свободных, не связанных с мембранами рибосомах, которые рассеяны по гиалоплазме. Количество рибосом в клетке пропорционально ее метаболической активности, прежде всего уровню белкового синтеза.

Рибосомы образуются в ядрышке и поэтому их компоненты можно обнаружить в клеточном ядре. Однако в ядре клетки они еще не активны и там никогда не наблюдается биосинтез белка.

Кроме гиалоплазмы, рибосомы содержатся также в митохондриях и хлоропластах. Рибосомы этих органоидов, однако, имеют ряд структурно-функциональных отличий от цитоплазматических рибосом.

Рибосомы прокариот и эукариот

Клетки бактерий, сине-зеленых водорослей и актиномицетов содержат рибосомы с коэффициентом седиментации 70S. Молекулярная масса прокариотических рибосом составляет 2,5 мД, форма округлая со средним диаметром 25 нм. Общее количество рибосом в бактериальной клетке достигает 30 % ее сухого веса. Относительное количество белка в них в два раза меньше, чем РНК.

Рибосомы прокариотического типа с коэффициентом седиментации 70S содержатся также в хлоропластах высших растений. Однако рибосомы митохондрий, хотя и похожи на бактериальные, обладают более высокой видовой специфичностью. В частности, митохондриальные рибосомы дрожжей несколько крупнее типичных прокариотических рибосом (75S), тогда как митохондриальные рибосомы млекопитающих, наоборот, значительно меньше бактериальных (55S). 

Клетки животных, растений, грибов и простейших содержат рибосомы с коэффициентом седиментации 80S. Их молекулярная масса составляет 4 мД, а средний диаметр  30 нм. Относительное количество белка в них приблизительно равно количеству РНК. Эукариотический тип рибосом не имеет видовых различий.

Морфология рибосом

На маломувеличении  электронного микроскопа (до 20 000х) рибосомы выглядят как электронно-плотные округлые частицы диаметром 2530 нм. На большом увеличении (выше 100 000х) видно, что они разделены бороздкой на две неравные части, представляющие собоймалую и большую субъединицы с соотношением масс 1:2.

В физиологических условиях рибосомы обратимо диссоциируют на субъединицы. При этом прокариотические рибосомы диссоциируют по схеме:

70S <=> 30S + 50S,

тогда как эукариотические рибосомы диссоциируют по схеме:

80S <=> 40S + 60S

Дефицит коэффициента седиментации связан с тем, что плавучая плотность рибосом зависит не только от массы субъединиц, но и от их формы.

Химический состав рибосом

Рибосома состоит из РНК и белков, причем основные структурно-функциональные свойства этого органоида определяются рибосомальной РНК.

Прокариотические рибосомы содержат три, а эукариотические - четыре молекулы рибосомальной РНК.

Рибосомальные РНК
 
Малая частица
Большая частица
Прокариотическая рибосома
16S
23S+5S
Эукариотическая рибосома
18S
26S+5S+5,8S
Таким образом, основная функция рибосомальных РНК состоит в формировании молекулярного скелета малой и большой субъединиц рибосомы.

Рибосомы содержат 5070 различных белков, причем большинство из них представлено лишь одной молекулой. Молекулярная масса рибосомальных белков находится в пределах 1030 кД, хотя отдельные полипептиды достигают массы 70 кД. Среди рибосомальных белков преобладают основные полипептиды, но встречаются также нейтральные и кислые белки. Малая субъединица прокариотической рибосомы содержит 20 белков, а большая – 30 белков. У эукариотических рибосом белков значительно больше: малая субъединица содержит 30 белков, а большая  40.

Рибосомальные белки осуществляют разнообразные функции, связанные с ролью рибосомы как организатора биосинтеза белка:

   формируют участки малой и большой субъединиц;

   образуют центры связывания молекул; 

   катализируют химические реакции;

   участвуют в регуляции биосинтеза белка;

Многие рибосомальные белки выполняют одновременно несколько функций.

 

Опорно-двигательная система (цитоскелет)

Понятие о цитоскелете было высказано в начале XX века вы­дающимся русским ученым Н.К. Кольцовым, и только с помо­щью электронного микроскопа эта система была переоткрыта. Цитоскелет состоит из нитевидных неветвящихся белковых ком­плексов -филаментов.Выделяют три системы филаментов, которые различаются по химическому составу, ультраструктуре и функциям, - микрофиламенты (например, в мы­шечных клетках), микротрубочки (много в пигментных клетках) и промежуточные филаменты (например, в клетках эпидермиса кожи). Цитоскелет принимает участие в процессах движения внутри клетки или самих клеток и выполняет каркасную скелет­ную роль. Он отсутствует у прокариот.

Микрофиламенты имеют диаметр 6 нм и состоят в основном из белка актина, при полимеризации которого образуется тонкая фибрилла в виде пологой спиральной ленты. Вместе с белком мио­зином он входит в состав сократимых фибрилл - миофибрилл. Микрофиламенты встречаются во всех клетках эукариот. В немы­шечных клетках они могут быть частью сократительного аппара­та и участвовать в образовании жестких скелетных структур. Мно­гие эпителиальные клетки густо покрыты выростами цитоплазматической мембраны - микроворсинками, внутри которых расположен плотный пучок из 20-30 актиновых филаментов, ко­торый придает жесткость и прочность микроворсинкам.

Микротрубочки имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина, который при полимеризации формирует по­лые трубки. Микротрубочки встречаются в цитоплазме интер­фазных клеток поодиночке, пучками или в составе центриолей, базальных телец, в реснич­ках и жгутиках, входят в со­став веретена деления. Мик­ротрубочки - динамичные структуры и могут быстро формироваться и разбирать­ся. Их функция - скелетная и двигательная.

Нет принципиальной раз­ницы в тонкой организации ресничек и жгутиков. У жи­вотных реснички характерны для клеток реснитчатого эпи­телия, их численность может достигать 10-14 тысяч на клетку у инфузории туфель­ки. Жгутики встречаются у гамет водорослей, сперматозо­идов животных, спор бесполо­го размножения водорослей, некоторых грибов, мхов, па­поротников и др. Ресничка и жгутик представляют вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной. Внутри него распо­ложенааксонема, состоящая из 9 дуплетов микротрубочек по периферии и пары микро­трубочек в центре. Нижняя часть жгутика и реснички погружена в цитоплазму -базальное тельце, состоящее из 9 триплетов микротрубочек. Базальное тель­це и аксонема составляют единое целое. В основании ресничек и жгутиков часто встречаются пучки микрофибрилл и микротрубо­чек -корешки.

Промежуточные филаментыимеют диаметр около 10 нм и образуются из разных, но родственных белков. Это самые стабиль­ные и долгоживущие элементы цитоскелета. Они локализованы преимущественно в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, от­ходящих к периферии клеток. Особенно много их в клетках, под­верженных механическим воздействиям.

Клеточный центр

Клеточный центр - структура цитоплазмы, которая явля­ется источником роста микротрубочек, своеобразный центр их организации. Под клеточным центром понимают совокупность центриолей и центросферы. Центриоли обычно рас­полагаются в геометрическом центре клетки. Эти структуры обязательны для клеток жи­вотных, а также встречают­ся у некоторых водорослей, отсутствуют у высших расте­ний, ряда простейших и гри­бов. В делящихся клетках они принимают участие в формировании веретена де­ления. Центриоли состоят из 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр шириной около 0,15 мкм, длиной - 0,3-0,5 мкм. В ин­терфазных клетках присутствуют 2 центриоли. Цент­росфера окружает центриоли и представляет собой совокуп­ность дополнительных струк­тур: исчерченные волокнис­тые корешки, дополнитель­ные микротрубочки, фокусы схождения микротрубочек. В центросфере микротрубочки радиально расходятся от зоны центриоли.

 

ЯДРО 

Впервые ядро наблюдал Я. Пуркине (1825) в куриной яйцек­летке, затем ядро в растительной клетке описал Р. Броун, а в жи­вотных клетках - Т. Шванн. Чаще всего ядро одно в клетке, но в поперечно-полосатых мышечных волокнах животных, у грибов, в мицелии которых отсутствуют перегородки, и у ряда водорослей клетки многоядерны. Одновременно два типа ядер (макро- и мик­ронуклеусы) имеются в клетках инфузорий.

Ядро осуществляет хранение генетической информации и обеспечивает синтез белка. Оно состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышка, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы.

Ядерная оболочка отделяет содержимое ядерного аппарата от цитоплазмы и обеспечивает связь с ее мембранными компонен­тами. Разделение ядра и цитоплазмы приводит к обособлению синтеза белка от синтеза нуклеиновых кислот, оболочка также обеспечивает избирательную транспортировку веществ и играет большую роль в организации трехмерной структуры интерфаз­ного ядра. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, внешней и внутренней, между которыми расположено перинуклеарное пространство. На внешней мембране располагаются многочислен­ные рибосомы. Особенность ядерной оболочки заключается в на­личии особых ядерных пор, которые образуются за счет зон сли­яния двух ядерных мембран и представляют собой перфорации в ядерной оболочке. Число ядерных пор зависит от активности клетки: чем выше ее синтетическая активность, тем больше пор расположено на единице поверхности ядра.

Хроматин состоит из ДНК (около 40%) в комплексе с белками, среди которых основную массу составляют гистоны (от 40 до 80 % от всех белков хроматина) и негистонные белки. В структурном отношении хроматин - это нитчатые комплексные молекулы, со­стоящие из ДНК, ассоциированной с гистонами, поэтому хрома­тин называют нуклеогистоном. В интерфазном ядре он или равно­мерно распределен в ядре (в интенсивно делящихся и в малоспе­циализированных клетках), или образует отдельные скопления (в высокоспециализированных клетках). Нередко он образует внут­ри ядра внутриядерную сеть, состоящую из переплетения толстых и длинных тяжей. Если хромосома или ее участок полностью деконденсированы, то эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном деконденсировании хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина. Максимальная кон­денсация хроматина наблюдается во время митоза, когда он обра­зует хромосомы.

Ядрышко было описано Ф. Фонтана в 1774 г. и встречается практически во всех эукариотных клетках. Это обязательный компонент клеточного ядра. Ядрышко - не самостоятельный ор­ганоид, а является производным хромосомы. Оно появляется в середине телофазы и исчезает в профазе. У некоторых водорос­лей ядрышко существует на протяжении всего клеточного цик­ла. Основным его компонентом является белок (70-80% от сухо­го веса), что и определяет его большую плотность. Помимо белка в ядрышко входят РНК и ДНК. В ядрышке насчитывается не­сколько десятков тысяч предшественников рибосом. В нем обра­зуются рРНК и рибосомы. В активно функционирующих ядрышках синтезируется 1500-3000 рибосом в минуту.

Ядерный белковый матрикс - каркасная внутриядерная система, которая служит для объединения всех ядерных компонентов. Он не имеет четкой морфологической структуры и состоит на 98% из негистонных белков, в его состав входят еще ДНК, РНК и фосфолипиды.

Кариоплазма(от греч. karyon - орех, ядро ореха), или ядер­ный сок, в виде бесструктурной массы окружает хроматин и ядрышки.

 

Цитоплазма

Цитоплазма - все содержимое клетки, за исключением ядра. Ее подразделяют на три части: органеллы (или органоиды), вклю­чения и гиалоплазму. Органеллы - обязательные компоненты клеток, а включения - необязательные компоненты (отложения запасных веществ или продуктов метаболизма) - погружены в гиалоплазму - жидкую фазу цитоплазмы клетки. Органеллы бы­вают двух типов: мембранные и немембранные. Среди мембран­ных можно выделить одномембранные (плазматическая мембра­на, эндоплазматический ретикулюм, аппарат Гольджи, лизосомы и другие вакуоли) и двумембранные органеллы (митохондрии, пластиды, клеточное ядро). К немембранным органеллам отно­сятся рибосомы, микротрубочки, клеточный центр.

Гиалоплазма (от греч. hyaline - прозрачный), или цитозоль, - это внутренняя среда клетки. Это не просто разбавлен­ный водный раствор, а гель. Гиалоплазма может менять свою вязкость в зависимости от условий и переходить в более жидкое состояние (золь), обеспечивая движение клетки или ее внутриклеточных компонентов. Важнейшая функция гиалоплазмы - объединение всех клеточных структур и обеспечение хи­мического взаимодействия между ними. Через нее осуществля­ется постоянный поток ионов и часть внутриклеточного транс­портирования органических веществ. В ней локализованы ферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, жирных кислот, углеводов и происходит их модификация. Здесь синтезируются и откладываются запасные вещества, происходит гликолиз и синтез части АТФ.

 
1   2   3   4   5   6   7   8   9

перейти в каталог файлов


связь с админом