Главная страница
qrcode

Теоретический материал Клеточные мембраны Мембраны


Скачать 173.33 Kb.
НазваниеТеоретический материал Клеточные мембраны Мембраны
Дата02.10.2019
Размер173.33 Kb.
Формат файлаdocx
Имя файлаТеоретический материал Клеточные мембраны.docx
ТипДокументы
#65454
страница5 из 9
Каталог
1   2   3   4   5   6   7   8   9

Теоретический материал по теме "Ядро"


ЯДРО КЛЕТКИ

Давно известно, что молекула ДНК имеет особую, весьма ограниченную локализацию: местом ее нахождения в клетках высших (эукариотических) организмов является клеточное ядро. У низших (прокариотических)организмов, не имеющих оформленного клеточного ядра, ДНК также отделена от остальной части протоплазмы в виде одного или нескольких компактных нуклеотидных образований. В полном соответствии с этим ядро эукариот или нуклеоид прокариот издавна рассматривается как вместилище генов, как уникальный клеточный органоид, контролирующий реализацию наследственных признаков организмов и их передачу в поколениях.  Таким образом, главные

Функции ядра:

                    хранение генетической информации 
                    реализацию генетической информации, 
                    воспроизведение и передачу генетической информации 
Однако, функционирование ядра как системы хранения и реализации генетической информации сопряжено, неразрывно связано, с другими функциональными системами клетки, которые обеспечивают работу ядра специальными белками, потоком предшественников, энергией

многоядерные клетки, которые образуются вследствие деления клеток, не сопровождающегосяцитотомией, или слияния нескольких односимпластами).
Форма ядра различных клеток неодинакова: встречаются клетки 
Величина ядра относительно постоянна для каждого типа клеток, 
Прежде чем характеризовать ядро эукариот, скажем несколько слов о генетическом аппарате прокариотических организмов. Он представлен молкулой ДНК и называется нуклеоид. Нуклеоиды бактерий можно выделить, они на 80% состоят из ДНК, и 20% занирмают различные белки и РНК. Количество ДНК в прокариотических клетках значительно меньше, чем в клетках эукариот. Например, бактерия E. coliсодержит 5 х 10-3 пг*  ДНК, которая кодирует около 2000 генов, в то время как в ядре клетки человека содержится около 6 пг ДНК, что соответствует огромному (105) числу генов.

У бактерий обычно по одной замкнутой молекуле ДНК, но может быть и 2 и более. Бактериальные хромосомы всегда связаны с плазматической мембраной через специфические мембранные белки. Одна из моделей организации нуклеоида предполагает, что центральная его часть представлена неактивной и сверхспирализованной ДНК, тогда как по его периферии расположены деспирализованные петли, на которых происходит синтез различных РНК. Отличительной чертой ядерных структур прокариот является то, что у них синтез РНК и синтез белка может происходить одновременно: рибосомы связываются с еще не до конца синтезированными молекулами иРНК и производят на них синтез белка. У прокариотов, таким образом, процессы транскрипции и трансляции не разобщены территориально, в то время как у эукариотических клеток эти процессы протекают в двух разных компартментах (зонах), разделенных специальной ядерной оболочкой.

Ядерный аппарат эукариотических клеток имеет ряд отличий от прокариотических. Во-первых, ДНК-содержащий компонент отделен от цитоплазмы специальной оболочкой (ядерная оболочка), во-вторых, количество ДНК в ядах эукариот в тысячи раз больше, чем в составе нуклеоидов бактерий, в-третьих, ДНК эукариот представляет собой сложный нуклеопротеидный комплекс, образующий специальную структуру – хроматин, из которого и состоят эукариотические хромосомы. Далее – в состав ядер эукариот входят несколько физически не связанных хромосом, каждая из которых содержит одну линейную гигантскую молекулу ДНК.

Компоненты ядра. В ядре неделящейся (интерфазной) клетки кариолемма (ядерная оболочка), хроматин, ядрышко и ка­риоплазма (ядерный сок). Хроматин и ядрышко формируют хромосомы, но они хромосомы


Ядерная оболочка (кариолемма) на светооптическом уровне двух мембран - наружной и внутренней, -(перинуклеарным пространством) и смыкающихся в области ядерных пор.

Наружная мембранасоставляет единое целое с мембранами (виментиновых) филаментов. Состав липидов и белков внешней ядерной мембраны очень схож с таковым шщ-ЭПС, что, возможно, и определяет их общие биохимические функции, что особенно подчеркивается наличием рибосом на поверхности мембран, обращенной в гиалоплазму. Эти рибосомы синтезируют, как мембранные, так и секретируемые белки, которые могут транспортироваться в перинуклеарное пространство, а оттуда в полости цистерн ЭПР.

У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.

Внутренняя мембрана- гладкая, ее интегральные белки связаны с ядерной пластинкой - ламиной- слоем толщиной 80-300 нм, состоя(ламинов), кариоскелет
форму хроматин ; поровех комплексы; формирует кариолемму 
Фиброзный слой ламины все время перестраивается. Характерные для внутренней ядерной мембраны белки ламины A, C и B относятся к фибриллярным белкам V типа промежуточных филаментов (см. ниже). Эти белки могут образовывать димеры, тетрамеры, а последние образуют фибриллы толщиной около 10 нм.

Ядерные порызанимают 3-35% поверхности ядерной оболочки. комплексом ядерной поры.не просто сквозная дыра 
в ядерной оболочке, через которую непосредственно вещества ядра и цитоплазмы могут сообщаться. Компоненты комплекса пор имеют белковую природу. 
Ядерный поровый комплекс (ЯПК или NPC - nuclear pore complex) представляет собой супрамолекулярную структуру, состоящую из более 1000 белков, масса которых в 30 раз больше чем рибосома. Белки ЯПК носят название нуклеопоринов, их 50-100 видов. Эти белки собраны примерно в 12 субкомплексов.

Если посмотреть на ЯПК в плане на ультратонком срезе, то бросается в глаза, что его периферия представлена восьмью глобулами. На выделенных же ЯПК в первую очередь видны кольчатые структуры. От периферических компонентов ЯПК в сторону цитоплазмы простираются фибриллярные выросты. Со стороны ядра тоже фибриллярные выросты образуют корзинкоподобную структуру, связанную терминальным кольцом.

8 белковыми гранулами (глобулами). фибриллы, формируя перегородку (диафрагму)толщиной около 5 нм, в середине которой лежит центральная гранула (пробка, или транспортер) (а по некоторым представлениям, это - транспортируемая через 
Функции комплекса ядерной поры:

1.Обеспечение регуляции избирательного транспорта веществ между цитоплазмой и ядром.

2.Активный перенос в ядро белков, имеющих особую маркировку в виде так называемой последовательности ядерной локализации -Nuclear Localization Sequence(NLS), распознаваемой рецепторами NLS (в комплексе поры).

3.Перенос в цитоплазму субъединиц рибосом, которые, однако, 
По своей сложности организации и, главное, по функциональной значимости комплекс ядерной поры можно было бы отнести к органеллам клетки, т.к. их роль заключается в контроле за ядерно-цитоплазменными связями.


Хроматин (от греч. chroma - краска) мелкие зернышки и глыбки материала, который обнаруживается в ядре клеток и окрашивается ос­новными красителями. Хроматин состоит из комплекса ДНК и белка (ДНПэухроматин и гетерохроматин.

Эухроматинсоответствует сегментам хромосом, которые деспира-лизованы и открыты для транскрипции. Эти сегменты не окрашиваются и не видны в световой микроскоп.

Гетерохроматин соответствует конденсированным, плотно скру­ченным сегментам хромосом (что делает их недоступными для транс­крипций). Он интенсивно окрашивается основными красителями, и в световом микроскопе имеет вид гранул.

Таким образом, по морфологическим признакам ядра (соотношению содержания эу- и гетерохроматина) можно оценить активность процессов транскрипции, а, следовательно, синтетической функции клетки. кариопикнозом (от греч. karyon - ядро и pyknosis - уплотнение).

Распределение гетерохроматина в ядре идентификацию. Вместе с тем, имеются определенные общие закономерности распределения гетерохроматина в ядре: его скопления располагаются под кариолеммой, прерываясь в области пор (что обусловлено его(перинуклеолярный гетерохроматин), более мелкие глыбки разбросаны по всему ядру.

УТельце Барра. В большинстве клеток оно лежит у кариолеммы("барабанной палочки"). Выявление тельца Барра (обычно в эпители
Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде телец – хромосом. В этот период хромосомы не несут никаких синтетических нагрузок, в них не происходит включения предшественников ДНК и РНК.

Таким образом, хромосомы клеток могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях: в рабочем, частично или полностью деконденсированном (раскрученном), когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации, и в неактивном – в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсации, когда они выполняют функцию распределения и переноса генетического материала в дочерние клетки. Следовательно конденсированный, т.е. гетерохроматин может переходить в деконденсированную форму, т.е. раскручиваться. Но оказывается часть гетерохроматина всегда остается конденсированной. Такой хроматин постоянно конденсированнй в интерфазных ядрах принято называть конститутивным (постоянным) гетерохроматином. Конститутивный гетерохроматин генетически не активен, он не транскрибируется, реплицируется он позже всего остального хроматина, в его состав входит особая (сателлитная) ДНК, обогащенная высокоповторяющимися последовательностями нуклеотидов; он локализован в центромерных, теломерных и интеркалярных зонах митотических хромосом. Чуть позже мы рассмотрим гетеросостояние неоябязательно
 и он может переходить в эухроматин.

Химия хроматина

В среднем в хроматине около 40% приходится на ДНК и около 60 % на белки, среди которых специфические ядерные белки-гистоны, составляют от 40 до 80% от всех белков, входящих в состав выделенного хроматина. Кроме того в состав хроматиновой фракциии входят мембранные компоненты, РНК, углеводы, липиды, гликопротеиды. В структурном отношении хроматин представляет собой нитчатые комплексные молекулы дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые состоят из ДНК, ассоциированной с гистонами. Поэтому укоренилось другое название хроматина –нуклеогистон. В составе ДНК хроматина различают подфракции: 1) фракцию с высоко или часто повторяющимися последовательностями, где сходные участки ДНК могут быть повторены 106 раз - фракции сателлитной ДНК.; 2) фракцию умеренно повторяющихся последовательностей, встречающихся в геноме 102-103 раз. 3) и фракцию с уникальными участками, соответствующими большому числу различных неповторяющихся генов.

Необходимо остановиться на особенностях сателлитной ДНК. Как оказалось,сателлитная ДНК, или фракция ДНК с часто повторяющимися последовательностями,не участвует в синтезе основных типов РНК в клетке, не связана с процессом синтеза белка. По одной из гипотез эти фракции могут нести информацию, играющую важную структурную роль в сохранении и функционировании хромосом. Доказано, что сателлитная ДНК находится в в зоне первичных перетяжек хромосом, в зоне их центромерных участков. (О стрении хромосом будет сказано позже.) Сателлитная ДНК обнаружена также и в теломерных (концевых) участках хромосом. Эти участки ДНК выполняют особую роль - ограничивать хромосому с концов и предотвращать ее укорачивание в процессе многократной репликации.

Сделано предположение, что сателлитная ДНК может участвовать в узнавании гомологичных районов хромосом при мейозе. По другим предположениям, участки с часто повторяющимися последовательностями играют роль разделителей (спейсеров) между различными функциональными единицами хромосомной ДНК.

Другая фракция ДНК - фракция умеренно повторяющихся (от 102 до 105 раз) последовательностей принадлежит к пестрому классу участков ДНК, играющих важную роль в процессах создания аппарата белкового синтеза. В эту фракцию входят гены рибосомных ДНК, которые могут быть повторены у разных видов от 100 до 1000 раз. В эту фракцию входят многократно повторенные участки для синтеза всех тРНК. Более того, некоторые структурные гены, ответственные за синтез определенных белков, также могут быть многократно повторены, представлены многими копиями. Такими являются гены для белков хроматина - гистонов, повторяющихся до 400 раз. Кроме того, считается, что такие участки ДНК, т.е. с умеренными повторами,  могут представлять собой акцепторные или регуляторные участки разных генов.

Таким образом, ДНК эукариотических клеток гетерогенна по составу, содержит несколько классов последовательностей нуклеотидов: часто повторяющиесяпоследовательности (> 106 раз), входящие во фракцию сателлитной ДНК и не транскрибирующиеся; фракция умеренно повторяющихся последовательностей (102-105), представляющих блоки истинных генов, а также короткие последовательности, разбросанные по всему геному; фракция уникальных последовательностей, несущая информацию для большинства белков клетки. Эта последняя фракция ДНК отображает истинное богатство генетической информации.

Таким образом, в нативной (целостной), нефрагментированной молекуле ДНК хромосомы все участки, включающие уникальные, умеренно и часто повторяющиеся последовательности, связаны в единую гигантскую ковалентную цепь ДНК, соединенную с белками, т.е. это нити ДНП.

Они и есть элементарные хромосомные или хроматиновые нити, толщина которых в зависимости от степени упаковки ДНК может колебаться от 10 до 30 нм. Эти фибриллы ДНП могут в свою очередь дополнительно компактизоваться с образованием более высоких уровней структуризации ДНП, вплоть до митотической хромосомы. Роль некоторых негистоновых белков заключается именно в образовании высоких уровней компактизации хроматина.



В деконденсированном состоянии компактной упаковки молекул ДНК. 
(гистоновыми) белками. Компактная упаковка ДНК в ядре обеспечивает:

упорядоченное расположение очень длинных молекул ДНК в небольшом объеме ядра;

функциональный контроль активности генов
Начальный уровень упануклеосомной нитиди
аметром 11 нм, обусловлен намоткой двойной нити ДНК (диаметром 2 нм)гистоновых молекул(нуклеосомы).линкерами“бусы на нитке”: небольшие, около 10 нм, глобулы, связанные друг с другом отрезками ДНК длиной около 20 нм (это и есть линкеры).

на краткой характеристике гистонов.гистоны и негистоновые белкиНа долю гистонов приходится до 80% от всех белков хроматина. Их взаимодействие с ДНК происходит за счет солевых или ионных связей и неспецифично в отношении состава или последовательностей нуклеотидов в молекуле ДНК. Гистоны представлены небольшим разнообразием белков: эукариотические клетки содержат всего 5-7 типов молекул гистонов. В отличие от гистонов, т.н. негистоновые белки большей частью специфически взаимодействуют с определенными последовательностями молекул ДНК, очень велико разнообразие типов белков, входящих в эту группу (несколько сот), велико разнообразие функций, которые они выполняют.

Гистоны – белки характерные только для хроматина, обладают рядом особых качеств. Это основные или щелочные белки, свойства которых определяются относительно высоким содержанием таких основных аминокислот как лизин и аргинин. Именно положительные заряды на аминогруппах лизина и аргинина обусловливают солевую или электростатическую связь этих белков с отрицательными зарядами на фосфатных группах ДНК. Эти белки практически у всех эукариот обладают сходными свойствами, обнаруживаются одни и те же классы гистонов. Классы гистонов отличаются друг от друга по содержанию разных основных аминокислот. Такгистоны H3 и H4 относят к аргинин-богатым, из-за относительно высокого содержания в них этой аминокислоты. Эти гистоны являются наиболее консервативными из всех исследованных белков: их аминокислотные последовательности практически одинаковы даже у таких отдаленных видов как корова и горох. Два других гистона H2A и H2B относятся к умеренно обогащенным лизином белкам. Гистон H1, представляет собой не уникальную молекулу, а класс белков, состоящих из нескольких достаточно близкородственных белков с перекрывающимися последовательностями аминокислот. Однако их общим свойством является обогащенность лизином У этих гистонов(Н2а и Н2в, Н1) обнаружены значительные межвидовые и межтканевые вариации.

Гистоны синтезируются в цитоплазме, транспортируются в ядро и связываются с ДНК во время ее репликации в S-периоде, т.е. синтез гистонов и ДНК синхронизированы. При прекращении клеткой синтеза ДНК гистоновые информационные РНК за несколько минут распадаются и синтез гистонов останавливается. Если говорить о роли гистонов, то на основании ряда исследований сделан вывод, что очевидна структурная, компактизирующая, роль гистонов в организации хроматина, а также количественное и качественное состояние гистонов влияет на степень компактности и активности хроматина.

Таким образом, на первомом уровне укладки хроматина ДНП предстваляет модель «бусинок на нитке», а бусинки – это нуклеосомы. Нуклеосома устроена следующим образом: октамер гистонов (по две копии гистонов H2A, H2B, H3 и H4 и одну копию гистона H1) образует белковую основу-сердцевину (кор, коровая частица), по поверхности которой располагается ДНК величиной в 146 п.н., образующая 1,75 оборота; остальные 54 п.н. ДНК образуют участок, несвязанный с белками сердцевины - линкер, который, соединяя две соседние нуклеосомы, переходит в ДНК следующей нуклеосомы. Гистон H1 связывается частично с основной, сердцевиной и с участком линкера (около 30 п.н.). Следовательно, полная нуклеосома содержит около 200 п.н. ДНК (146 п.н.- сердцевина, 30 п.н. - участок линкера в комплексе с гистоном H1, 30 п.н. - свободная ДНК), октамер сердцевинных (коровых) гистонов и одну молекулу гистона H1. Молекулярная масса полной нуклеосомы - 262000 Да. Рассчитано, что на весь гаплоидный геном человека (3 х 109 пар оснований) приходится 1,5 х 107 нуклеосом.

Сердцевина или коровая частица (или минимальная нуклеосома) очень консервативны по своей структуре: они всегда содержат 146 п.н. ДНК и октамер гистонов. Линкерный участок может значительно варьировать (от 8 до 114 п.н. на нуклеосому).

На первом уровне упаковки ДНК происходит первичная ее компактизация, с плотностью упаковки равной 6-7 раз (200 п.н. длиной 68 нм, уложены в глобулу диаметром 10 нм). На этом этапе компактизации ведущую роль играю коровые (сердцевинные) белки. При этом ключевыми в построении нуклеосом являются гистоны H3 и H4.

Данный уровень упаковки ДНК считается метаболически активным, т.е. здесь возможны процессы транскрипции – значит синтеза РНК. Предлагаются два варианта изменения структуры нуклеосом при синтезе РНК. При одном их них нуклеосома «расщепляется» на две полу-нуклеосомы, а ДНК разворачивается; при другом – нуклеосома частично декомпактизируясь, сохраняет тетрамер H
Второй уровень упаковки также обусловлен гистонами и приводит хроматиновой фибриллыдиаметром 30 нмдве точки зрения.

Одна из них защищает, т.н. соленоидный тип укладки нуклеосом. Согласно этой модели, нить плотно упакованных нуклеосом диаметром 10 нм образует в свою очередь спиральные витки с шагом спирали около 10 нм. На один виток такой суперспирали приходится 6 нуклеосом. В результате такой упаковки возникает фибрилла спирального типа с центральной полостью. Считается, что гистон H1обеспечивает взаимодействие между соседними нуклеосомами, не только сближая и связывая их друг с другом, но и обеспечивая кооперативную связь нуклеосом так, что образуется довольно плотная спираль из 10 нм фибриллы. Такой соленоидный тип упаковки ДНК приводит к плотности упаковки равной приблизительно 40 (т.е. на каждый мкм нити приходится 40 мкм ДНК).

Если применять другие исследования, то оказалось, что 30 нм фибрилла хроматина дискретна: она состоит как бы из сближенных глобул того же размера, изнуклеомеров. В зарубежной литературе такие 30 нм глобулы или нуклеомеры получили название сверхбусин («супербиды»). Установленно, что в состав одного нуклеомера входит отрезок ДНК, соответствующий 1600 парам оснований или 8 нуклеосомам. Таким образом, основная 30 нм фибрилла хроматина представляет собой линейное чередование нуклеомеров вдоль компактизованной молекулы ДНК. Вероятно, что гистоны H1, находясь в центральной зоне этой крупной частицы, взаимодействуя друг с другом, поддерживают ее целостность. Такой тип укладки хроматина был назван нуклеомерным. Нуклеомерный уровень укладки хроматина обеспечивает 40 кратное уплотнение ДНК, что важно не только для достижения целей компактизации гигантских молекул ДНК.

Компактизация ДНК в составе 30 нм фибрилл хроматина может налагать дополнительные функциональные ограничения. Так было обнаружено, что в составе 30 нм фибриллы хроматина ДНК становится практически недоступной для взаимодействия с таким ферментом как метилаза ДНК. Кроме того резко падает способность хроматина связываться с РНК-полимеразой и рядом регуляторных белков. Таким образом, второй уровень компактизации ДНК может играть роль фактора, инактивирующего гены.

Таким образом, как нуклеосомный, так и нуклеомерный (супербидный) уровни компактизации ДНК хроматина осуществляются за счет гистоновых белков, которые участвуют не только в образовании нуклеосом, но и в их кооперативном объединении в виде фибрилл ДНП, где ДНК претерпевает дополнительную сверхспирализацию. Все остальные уровни компактизации связаны с дальнейшим характером укладки 30 нм фибрилл в новые компактизационные уровни, где ведущую роль играют негистоновые белки.

Кратко остановимся на характеристике этих негистоновых белков.

Они составляют около 20% от всех белков хроматина. Это сборная группа белков, отличающихся  друг от друга как по общим свойствам, так и по функциональной значимости. Около 80% из негистоновых белков относится к белкам ядерного матрикса, обнаруживаемых как в составе интерфазных ядер, так и митотических хромосом. Сюда может входить около 450 индивидуальных белков с различной молекулярной массой (5-200 кД). Часть этих белков водорастворима, часть растворима в кислых растворах. Среди негистоновых белков обнаруживается целый ряд регуляторных белков как стимулирующих инициацию транскрипции, так и ингибирующих ее. К негистоновым белкам относят также ферменты, участвующие в метаболизме нуклеиновых кислот (ДНК-полимеразы, ДНК-топоизомеразы, метилазы ДНК и РНК, РНК-полимеразы, РНКазы и ДНКазы и т.д.), белков хроматина. Например, это белки с высокой электрофоретической подвижностью, или белки Джонса. Особенно часто эти белки встречаются в активном хроматине. Эти белки не входят  состав нуклеосом, а часто связываются с линкерными участками ДНК, изменяя уровень компактизации фибрилл ДНП, которые становятся более доступными для взаимодействия с РНК-полимеразой. Вот почему их считают прежде всего регуляторными белками.

3-ий  уровень упаковки хроматина.

Сорокакратное уплотнение ДНК, которое мы видели имеет место при втором уровне ее упаковки, совершенно еще недостаточно для получения реального (1 х 104) уровня уплотнения ДНК, который характерен хромосомам в митозе. Следовательно должны существовать более высокие уровни компактизации ДНК, которые в конечном счете должны определять размеры и общие характеристики хромосом. Оказалось, что при необходимости дальнейшей упаковке хроматиновые фибриллы образупетли (петельные домены) диаметром 300 нм
При петлевой упаковке ДНК специфические белки связываются с особыми ее участками. В результате  в местах связывания образуются большие петли или домены.Таким образом, следующие более высокие уровни компактизации ДНК связаны не с ее дополнительной спирализацией, а с образованием поперечной петлистой структуры, идущей вдоль интерфазной или митотической хромосомы. Такая структура получила название «нуклеоида» (это только терминологическое сходство с ядерным аппаратом прокариот). Оказалось, что петлевые домены можно экстрагировать, их называютхромомеры. Это на внешний вид розетковидные петлистые структуры, где отдельные петли отходят от центрального плотного участка, который богат негистоновыми белками. Количество петель в такой розетке может составлять 15-80, а общая величина ДНК может достигать 200 т.п.н., с суммарной длиной ДНК до 50 мкм.Хромомеры связаны друг с другом участками нуклеосомного хроматина, так что в целом видна цепочка розетковидных структур. Важно отметить, что размер отдельных петлевых доменов совпадает с размером средних репликонов и может соответствовать одному или нескольким генам. Такая петельно-доменная структура хроматина обеспечивает не только структурную компактизацию хроматина, но и организует функциональные единицы хромосом – репликоны и транскрибируемые гены. Комплекс белков, участвующих в такой структурно-функциональной организации хроматина, относится к белкам ядерного матрикса.

Таким образом, упаковка ДНК в ядре происходит поэтапно Первый – нуклеосомный уровень , дает 7-кратное уплотнение ДНК в составе фибрилл ДНП, второй – 30 н.м. фибрилла или нуклеомерный уровень с40--70-кратной степенью упаковки, третий – доменно-петлевой или хромомерный приводящий к 600-700-кратному уплотнению ДНК в составе этих структур. В поддержании первых двух уровней участвуют только гистоновые белки, тогда как в петлевых и розетко-подобных доменных структурах - негистоновые белки. Но уже давно цитологам известны в ядре нитчатые структуры – хромонемы, имеющие толщину 0,1-0,2 мкм. Такая упаковка есчитается четвертым уровнем компактизации хроматина. Хромонемные структуры, являются единицей последующей хромосомной структуризации. Этот уровень упаковки в виде нитей хромонем хорошо заметен в позднюю анафазу митоза. Хромонемные нити представляют собой комплексы линейно лежащих хромомеров. Хромомеры образуют толстые (0,1-0,2 мкм) хромосомные нитчатые структуры, которые можно уже наблюдать  и в световом микроскопе. Характер упаковки этой нити в теле хроматиды еще недостаточно выяснен; возможна спиральная укладка хромонемы, но не исключено образование ею и еще одного уровня петлистых структур. Такая общая схема организации митотических хромосом очень неполно отражает особенности строения их специализированных участков таких как ядрышковый организатор, теломеры и центромеры.
1   2   3   4   5   6   7   8   9

перейти в каталог файлов


связь с админом