Главная страница
qrcode

Теоретический материал Клеточные мембраны Мембраны


Скачать 173.33 Kb.
НазваниеТеоретический материал Клеточные мембраны Мембраны
Дата02.10.2019
Размер173.33 Kb.
Формат файлаdocx
Имя файлаТеоретический материал Клеточные мембраны.docx
ТипДокументы
#65454
страница6 из 9
Каталог
1   2   3   4   5   6   7   8   9


Хромосомы всех эукариотических клеток построены по одному плану. Они включают в себя три основных компонента: собственно тело хромосомы (плечо), теломерный, конечный участок, и центромеру. Хромосомы обычно имеют два хромосомных плеча, соединенных в зоне центромеры. Эта зона называетсяпервичной перетяжкой. Соответственно оба плеча хромосомы оканчиваются теломерами. Хромосомы с равными или почти равными плечами называютметацентрическими, с плечами неодинаковой длины – субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом –акроцентрические. В области первичной перетяжки (центромеры)  расположенкинетохор - пластинчатая структура, имеющая форму диска. К нему подходят пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе.

Обычно каждая хромосома имеет только одну центромеру, реже две и более. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. Здесь же локализована ДНК, ответственная за синтез рРНК. Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами, в отличие от концов хромосом, лишенных теломерных участков (в результате разрывов), которые могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом.

Длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов, водорослей, очень мелкие хромосомы – у льна и морского камыша; они настолько малы, что с трудом видны в световой микроскоп. Наиболее длинные хромосомы обнаружены у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм. Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, но характерно для каждого вида животных и растений.

Совокупность числа, величины и морфологии хромосом называется кариотипомданного вида. Кариотип – это как бы лицо вида. Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом, или по форме хромосом и по их структуре. В последние годы в практику хромосомного анализа стали широко входить методы дифференциального окрашивания хромосом (прочитать самостоятельно).

Дифференциальное окрашивание позволяет четко отличить хромосомы друг от друга. Этот прием цитологического анализа в сочетании с генетическими наблюдениями уже в настоящее время позволил начать составлять хромосомные карты человека, т.е. находить места расположения генов на определенных участках хромосом.


Ядрышко ядрышковыми организаторами. Таким образом, ядрышко не является отдельной независимой структурой в ядре. Ядрышко – это часть хромосомы.
Ядрышко выявляется в интерфазном ядре на светооптическом интенсивно окрашивающаяся основными красителями. Оно располагается в центре ядра или эксцентрично, содержит высокие концентрации РНП. Размеры и число ядрышек 
Функции ядрышка заключаются в синтезе рРНК и ее сборке в предшественники рибосомальных субъединиц. транскрипции генов ядрышковых организаторовбольшой субъединицы рибосомы, малой субъединицы. 
Структура ядрышка.

фибриллярный,  гранулярный и аморфный.

1.Фибриллярный компонентсостоит из множества тонких (ди­аметром 5-8 нм) нитей и располагается преимущественно во внутренсовокупностью первичных транскриптов рРНК.

2.Гранулярный компонентобразован скоплением плотных часнаиболее зрелым пред­шественникам субъединиц рибосом.

3.Аморфный компонентв отличие от первых двух, окрашиваетучастки расположения ядрышковых организаторов 
ядрышковую нить (нуклеолонему
Но на основании различных исследований  в структуре ядрышка различают пять компонентов: гранулярный, фибриллярные центры, плотный фибриллярный компонент, хроматин, белковый сетчатый матрикс.

перинуклеолярным хроматином, (интра-нуклеолярный хроматин).

Обычно различают несколько структурных типов ядрышек: ретикулярный или нуклеолонемный, компактный, кольцевидный, остаточный (покоящийся), сегрегированный.

Ретикулярный тип ядрышка наиболее характерен для большинства клеток, для него свойственно нуклеолонемное строение, обилие гранул и фибриллярного плотного материала. Этот тип ядрышек встречается в клетках животных и растений.

Компактный тип ядрышка отличается от предыдущего меньшей выраженностью нуклеолонемы, большей частотой встречаемости фибриллярных центров. Такие ядрышки характерны для активно размножающихся клеток (клетки растительных меристем, клетки культуры ткани и др.). Вероятно, что оба эти типа могут переходить друг в друга, во всяком случае, они чаще всего встречаются в клетках с высоким уровнем синтеза РНК и белка.

Кольцевидные ядрышки встречаются в клетках животных. В световом микроскопе они имеют форму кольца с оптически светлой центральной зоной - это фибриллярный центр, окруженный РНП-фибриллами и гранулами. Размер этих ядрышек составляет около 1 мкм. Типичные кольцевидные ядрышки характерны для лимфоцитов, эндотелиоцитов,т.е. для клеток с относительно низким уровнем транскрипции.

Остаточные ядрышки характерны для клеток полностью потерявших способность к синтезу рРНК (нормобласты, дифференцированные энтероциты, клетки шиповатого слоя кожного эпителия и др.). Часто они настолько малы и так окружены конденсированным хроматином, что с трудом обнаруживаются в световом микроскопе. В ряде случаев они могут снова активироваться и переходить в компактную или ретикулярную форму.

Сегрегированные ядрышки характерны для клеток, обработанных различными антибиотиками или химическими веществами, вызывающими прекращение синтеза рРНК (актиномицин Д, амфотерицин и др.), а также антибиотиками, влияющими на синтез ДНК и белков (митомицин, пуромицин, многие канцерогены и т.д.). В этом случае происходит как бы разделение, обособление разных компонентов ядрышек, и прогрессивно уменьшается его объем. При этом обособляются друг от друга крупные фибриллярные центры и гранулярно-фибриллярный компонент.



Кариоплазма (ядерный сок) - жидкий компонент ядра, в котором кариоплазмы и ядерного матрикса; к последнему помимо кариоплазмы относят также и кариоскелет, состоящий из ламины и фибриллярной сети, пронизывающей ядро.

Термином «Ядерный матрикс» обозначают остаточные структуры ядра, которые могут быть получены в результате последовательных экстракций ядер различными растворами. Химический состав ядерного матрикса сходен у различных объектов. По своей морфологической композиции ядерный матрикс состоит из трех компонентов: периферический белковый сетчатый (фиброзный) слой – ламина (nuclear lamina, fibrous lamina), внутренняя или интерхроматиновая сеть (остов) и «остаточное» ядрышко. Мы уже видели, что ламина представляет собой тонкий фиброзный слой, подстилающий внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Она поддерживает морфологическую целостность ядра. Внутриядерный остов или сеть морфологически выявляется только после экстракции хроматина. Он представлен рыхлой фиброзной сетью, располагающейся между участками хроматина, часто в состав этой губчатой сети входят различные гранулы РНП-природы. Остаточное ядрышко – плотная структура, повторяющая по своей форме ядрышко, также состоит из плотно уложенных фибрилл.

Компоненты ядерного матрикса представляют собой не застывшие жесткие структуры, а компоненты, обладающие динамической подвижностью, которые могут меняться не только в зависимости от условий их выделения, но и от функциональных особенностей ядер.

Основной компонент остаточных структур ядра – белок, содержание которого может колебаться от 98 до 88%. Белковый состав ядерного матрикса из разных клеток довольно близок. Характерными для него являются три белка фиброзного слоя, и носящих название ламинов (ламины A, B, C). Белковые элементы внутреннего матрикса представляют собой и сердцевины розеточных структур хромомеров.

В составе ядерного матрикса определяется и ДНК, но менее 1%. Возможно, онаобеспечивает фиксированное положение хромосом в ядре с помощью закрепления их определенных участков (центромер, теломер) на ламине. Часть ДНК матрикса ассоциирована с белками, лежащими в сердцевинах розеткоподобных структур хроматина. В состав ядерного матрикса входит около 1% РНК, включающей в себя как гетерогенную высокомолекулярную РНК, так и рибосомную РНК, и РНК ядерных малых РНП.

Если оценить функции белков матрикса, то не все еще понятно, и кроме основной структурной, опорной функции элементы ядерного матрикса могут прямо участвовать в регуляции транскрипции. На ядерном матриксе локализованы белки-рецепторы для ряда стероидных гормонов. Известно, что часть белков ядерного матрикса входит в состав матрикса («скэффолда») митотических хромосом.



Функция хранения генетической информации в ядре в неизмерепарацииили путем замещенияпосле распознавания и маркировкисоответствующего участка.

механизм запрограммированной гибели клетки
Способность к репарации ДНК у взрослого человека снижается примерно на 1% с каждым годом. Это снижение может отчасти объяснить, почему старение является фактором риска развития злокачественных заболеваний. Нарушения процессов репарации ДНК характерно повышены чувствительность к повреждающим факторам, так и частота развития злокачественных новообразований.

Функция реализации генетической информации в интерфазном транскрипции. {первичный транскрипт), которая связывается с ядерными белками рибонуклеопротеинов (РНП). гетерогенная ядерная РНК (гяРНК),
встречается только в ядре и не обнаруживается в цитоплазме. В цитоплазму попадает уже информационная РНК, образующаяся в результате изменений в ядре первичных транскриптов РНК (гяРНК).

(экзоны)(интронами). Такая длинная молекула РНП должна дозреть, т.е. освободиться от некодирующих участков. Созревание
Процессинг. Он сплайсинг(от англ. splicing - сращивание). Так как большинство генов млекопитающих содержит большее число интронов, чем экзонов, процесс сплайсинга РНК приводит к тому, что очень длинные молекулы гяРНК (первичных транскриптов, содержащих более чем 50 000 нуклеотидов) укорачиваются до длины цитоплазматических иРНК (обычно от 500 до 3000 нуклеотидов длиной). Именно такие укороченные молекулы и переносятся в цитоплазму.

По мере синтеза и роста гяРНК, она связывается с рядом ядерных белков, образуя гяРНП-частицы (гетерогенные ядерные рибонуклеопротеиновые частицы) -информоферы. На каждый информофер приходится отрезок РНК длиной около 500-600 нуклеотидов. Такой комплекс информофера и РНК образует мономер или 30S частицу. В состав каждого информофера входит более 30 белковых молекул информатина. Таким образом первичный транскрипт структурного гена, отвечающего за образование информационной РНК, представляет собой гигантскую молекулу гяРНК, связанную со множеством белковых частиц, информофер. Считается, что участки гяРНК, между информоферами, используются для сплайсинга с помощью специальных белковых комплексов – сплайсосом. В состав сплайсосом входит 5-7 малых ядерных рибонуклеопротеидов (snRNP).Эти особые малые ядерные РНП (мяРНП) представляют собой РНП-частицы 10S. В каждой частице содержится одна малая молекула РНК (90-400 нуклеотидов) и около семи молекул белка. Так что сплайсосома представляет собой крупный рибонуклеопротеидный комплекс величиной, сравнимой с рибосомой (константа седиментации около 60S).

Считается, что после созревания информац-ая РНК, при переходе ее из ядра в цитоплазму, теряет белки, входящие в состав информофера, «переодевается» в ядерной поре, а белки информофер остаются в ядре. В цитоплазме иРНК снова одеваются новыми белками, образуя «информосомы» – форму хранения иРНК в неактивном состоянии, или связываются с белками, необходимыми для трансляции.

Более полные представления о морфологии синтеза и образования конечных продуктов транскрипции определенных генных участков интерфазных хромосом были получены при изучении политенных хромосом.

 при репликации ДНК. В этом случае новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. Постепенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуетсямногонитчатаяполитенная структура хромосомы. Такие гигантские политенные хромосомы никогда не участвуют в митозе, более того - это истинно интерфазные хромосомыучаствующие в синтезе ДНК и РНК.

От митотических хромосом они резко отличаются и по размерам: они в несколько раз тоще митотических хромосом из-за того, что состоят из пучка множественных неразошедшихся хроматид. Они в 70-250 раз длиннее митотических из-за того, что менее конденсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы.

Встречаются гигантские полиплоидные ядра с политенными хромосомами у некоторых личинок двукрылых насекомых в клетках слюнных желез, кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела и т.д. Кроме того, политенные хромосомы встречаются в ядрах синергид некоторых луков, в ядрах антипод аконита и пшеницы. Описаны политенные хромосомы в макронуклеусе инфузории стилонихии.

Отличаются политенные хромосомы и своим строением: они структурно неоднородны по длине, состоят из дисков, междисковых участков и пуфов. Рисунок расположения дисков строго характерен для каждой хромосомы и отличается даже у близких видов животных.

Диски представляют собой участки конденсированного хроматина. Диски имеют хромомерное строение. Диски могут отличаться друг от друга по толщине. Общее их число у политенных хромосом хирономид достигает 1,5-2,5 тыс. У дрозофилы имеется около 5 тыс. дисков.

Диски разделены междисковыми пространствами, состоящими, так же как и диски, из фибрилл хроматина, только более рыхло упакованных. В междисковых участках находятся гранулы и фибриллы РНП, РНК-полимераза и ДНК-РНК комплексы, что указывает на участие междисковых зон в синтезе РНК.

На политенных хромосомах двукрылых часто видны вздутия, пуфы. Оказалось, что пуфы возникают на местах некоторых дисков за счет их деконденсации и разрыхления. В пуфах выявляется РНК, которая там же и синтезируется.Следовательно, пуф является местом транскрипции на этих интерфазных хромосомах, а диски представляют собой экспрессированные хромосомные участки.

Рисунок расположения и чередования дисков на политенных хромосомах постоянен и не зависит ни от органа, ни от возраста животного. Это является хорошей иллюстрацией одинаковости качества генетической информации в каждой клетке организма. Однако в расположении пуфов такой однозначности нет. Пуфы являются временными образованиями на хромосомах, и в процессе развития организма существует определенная последовательность в их появлении и исчезновении на генетически различных участках хромосомы. Эта последовательность различна для разных тканей. Сейчас доказано, что образование пуфов на политенных хромосомах - это выражение генной активности: в пуфах синтезируются РНК, необходимые для проведения белковых синтезов на разных этапах развития насекомого. В естественных условиях у двукрылых особенно активны в отношении синтеза РНК два самых крупных пуфа, так называемые кольца Бальбиани, который описал их 100 лет тому назад. На этих кольцах (пуфах) синтезируется информационная РНК с гигантским мол. весом (70 тыс. нуклеотидов), кодирующая образование секреторных белков слюнных желез. Размер гранул РНП, которые образуются в кольцах (пуфах) Бальбиани, достигает 40-60 нм. Так как возникновение пуфов прямо связывается с активацией синтеза РНК, то было показано, что развитие определенного пуфа отражает собой активацию отдельного или группы генов. Поэтому в различных дифференцированных клетках картина пуффинирования не должна совпадать, что и наблюдается на самом деле.

При затухании синтеза РНК пуф спадается, уменьшается в размерах, теряет базофилию и в конце концов на его месте можно видеть диск, из которого он развился. Особенно демонстративно это видно на кольцах Бальбиани (КБ).

В электронный микроскоп обнаружено, что зона этих крупных пуфов содержит большое количество гранул рибонуклеопротеидной природы, размером 50-60 нм. Эти гранулы, предположительно содержащие информационную РНК и соответствующие информосомам, располагаются рядами вдоль осевых элементов. Каждая гранула оказалась связанной с осевой структурой с помощью ножки-фибриллы толщиной 14-16 нм. Эта картина соответствует предположению, что 50-60 нм гранулы представляют собой РНП-продукты данного хромосомного локуса, находящиеся в процессе их синтеза. На плоскостных препаратах (по Миллеру) такие участки представлены многочисленными “елочко”-подобными структурами, состоящими из осевых компонентов и отходящих от них многочисленных гигантских траснкриптов, имеющих длину до 7,7 мкм. От участка транскрипции в данном случае отходит в среднем 123 гигантских транскрипта, связанных с комплексами РНК-полимеразы.

Выделенные РНК-транскрипты оказались огромных размеров, с мол. вес 15-35 х 106 Д, и коэффициентом седиментации 75S. Соответственно гены этой 75S РНК содержат 37 т.п.н., вероятно не имеют интронов, т.к. 75S РНК не подвергается процессингу и служит матрицей для синтеза гигантских молекул секреторных белков.

После завершения синтеза 75S РНК, ее молекулы в виде крупных (50-60 нм) РНП-гранул транспортируются в цитоплазму. Однако значительная их часть разрушается: только 4-7% этой РНК обнаруживается в цитоплазме. Эти гигантские молекулы РНК образуют в цитоплазме особо крупные полисомы (700S), в состав которых входит 55-65 рибосом, на которых синтезируются длинные цепочки гликопротеидов клеток слюнной железы мотыля. (На самом деле эта железа не участвует в пищеварении, она не содержит ферментов; ее функция заключается в синтезе белка, необходимого личинке для построения домика и ловчих сетей).

 
1   2   3   4   5   6   7   8   9

перейти в каталог файлов


связь с админом