Главная страница
qrcode

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. Учебное пособие для студентов высших учебных заведений


НазваниеУчебное пособие для студентов высших учебных заведений
АнкорСмирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность.doc
Дата13.10.2017
Размер7.72 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлаСмирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая
ТипУчебное пособие
#23134
страница2 из 29
Каталог
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   29

Глава 1. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ




1.1. Понятия



Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследовании им высшей нервной деятельности. Анализатор совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие сенсорная система, появившееся позже, заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции различных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие орган чувств как периферическое образование, воспринимающее и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие. Так, орган зрения состоит из глазного яблока, сетчатой оболочки, в составе которой имеются зрительные рецепторы, и ряда вспомогательных структур: век, мышц, слезного аппарата. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, где кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток имеется также ряд вспомогательных структур. Органом вкуса можно считать язык. При непосредственном воздействии различных факторов окружающей среды с участием анализаторов в организме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечиваемых каким-либо одним анализатором. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса – ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

1.2. Классификация анализаторов



Деятельность анализаторов обычно связывают с возникновением пяти чувств – зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, с помощью которых осуществляется связь организма с внешней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше. Например, чувство осязания в широком понимании кроме тактильных ощущений, возникающих от прикосновения, включает чувство давления и вибрации. Температурное чувство включает ощущения тепла или холода, но существуют также и более сложные ощущения, такие как ощущения голода, жажды, половой потребности (либидо), обусловленные особым (мотивационным) состоянием организма. Ощущение положения тела в пространстве связано с деятельностью вестибулярного, двигательного анализаторов и их взаимодействием со зрительным анализатором. Особое место в сенсорной функции занимает ощущение боли. Кроме того, мы можем, хотя и «смутно», воспринимать и другие изменения, причем не только внешней, но и внутренней сред организма, при этом формируются эмоционально окрашенные ощущения. Так, коронароспазм в начальной стадии заболевания, когда еще не возникают болевые ощущения, может вызвать чувство тоски, уныния. Таким образом, структур, воспринимающих раздражение из среды обитания и внутренней среды организма, в действительности значительно больше, чем принято считать.

В основу классификации анализаторов могут быть положены различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности рецепторов, скорость адаптации и многое другое.

Но наиболее существенной является классификация анализаторов, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов анализаторов.

Внешние анализаторы воспринимают и анализируют изменения внешней среды. Сюда следует включить зрительный, слуховой, обонятельный, вкусовой, тактильный и температурный анализаторы, возбуждение которых воспринимается субъективно в виде ощущений.

Внутренние (висцеральные) анализаторы, воспринимающие и анализирующие изменения внутренней среды организма, показателей гомеостазиса. Колебания показателей внутренней среды в пределах физиологической нормы у здорового человека обычно не воспринимается субъективно в виде ощущений. Так, мы не можем субъективно определить величину артериального давления, особенно если оно нормальное, состояние сфинктеров и пр. Однако информация, идущая из внутренней среды, играет важную роль в регуляции функций внутренних органов, обеспечивая приспособление организма к различным условиям его жизнедеятельности. Значение этих анализаторов изучается в рамках курса физиологии (приспособительная регуляция деятельности внутренних органов). Но в то же время изменение некоторых констант внутренней среды организма может восприниматься субъективно в виде ощущений (жажда, голод, половое влечение), формирующихся на основе биологических потребностей. Для удовлетворения этих потребностей включаются поведенческие реакции. Например, при возникновении чувства жажды вследствие возбуждения осмо- или волюморецепторов формируется поведение, направленное на поиск и прием воды.

Анализаторы положения тела воспринимают и анализируют изменения положения тела в пространстве и частей тела друг относительно друга. К ним следует отнести вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы. Поскольку мы оцениваем положение нашего тела или его частей друг относительно друга, эта импульсация доходит до нашего сознания. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Д. Маклоски, который он поставил на самом себе. Первичные афферентные волокна от мышечных рецепторов раздражались пороговыми электрическими стимулами. Увеличение частоты импульсации этих нервных волокон вызывало у испытуемого субъективные ощущения изменения положения соответствующей конечности, хотя ее положение в действительности не изменялось.

Болевой анализатор отдельно следует выделить в связи с его особым значением для организма – он несет информацию о повреждающих действиях. Болевые ощущения могут возникать при раздражении как экстеро-, так и интерорецепторов.

1.3. Структурно-функциональная организация анализаторов



Согласно представлению И. П. Павлова (1909), любой анализатор имеет три отдела: периферический, проводниковый и центральный, или корковый.

Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение - восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Так, рецепторы зрительного анализатора приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы – звука и т.д. Та часть рцепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор-лидер, и перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Рецепторы характеризуются большим разнообразием.

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов.

1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О2 и СО2, осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К+, Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы.

К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы, чувствительные к СО3) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.

По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы.

Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения.

Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов.

Механизм возбуждения рецепторов. При действии стимула на рецепторную клетку в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (PП). А далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному. В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными голыми окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны, где генерируется потенциал действия (ПД), который далее в виде импульсов распространяется по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь представлен голым окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При сдавливании тельца Пачини регистрируется РП, который далее преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна. Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к образованию и выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинап-тическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна.

Свойства и особенности рецепторного и генераторного потенциалов. Рецепторный и генераторный потенциалы – это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного или локального ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; величина зависит от силы раздражения, так как подчиняются «закону силы»; величина зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений.

Итак, в рецепторах происходит преобразование энергии стимула в нервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в них возникает возбуждение в отсутствии каких-либо раздражителей.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы (ЦНС), которые составляют как бы цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации. Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: 1) специфическим проекционным путем (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга); 2) неспецифическим путем, с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. При этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность) и изменяют возбудимость корковых нейронов. Возбуждение проводится медленно через большое число синапсов. За счет коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Центральный, или корковый, отдел анализатора, согласно И.П. Павлову, состоит из двух частей: центральной части, т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перерабатывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и периферической части, т.е. «рассеянных элементов» – нейронов, рассредоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анализаторов называют также «сенсорными зонами», которые не являются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводяшим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют шесть слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев (III – IV). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. Афферентные импульсы с участием звездчатых клеток коры (IV слой) передаются пирамидным нейронам (III слой), отсюда обработанный сигнал уходит из коры к другим структурам мозга.

В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм и определяется зоной распределения коллатералей восходящего афферентного таламокортикального волокна. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок для осуществления той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.

Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод регистрации вызванных потенциалов (ВП). ВП представляет собой один из видов вызываемой электрической активности мозга. Сенсорные ВП регистрируются при стимуляции рецепторных образований и используются для характеристики такой важной функции как восприятие.

Из общих принципов организации анализаторов следует выделить многоуровневостъ и многоканалъностъ.

Многоуровневость обеспечивает возможность специализации разных уровней и слоев ЦНС по переработке отдельных видов информации. Это позволяет организму более быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на отдельных промежуточных уровнях.

Существующая многоканальность анализаторных систем проявляется в наличии параллельных нейронных каналов, т. е. в наличии в каждом из слоев и уровней множества нервных элементов, связанных со множеством нервных элементов следующего слоя и уровня, которые в свою очередь передают нервные импульсы к элементам более высокого уровня, обеспечивая тем самым надежность и точность анализа воздействующего фактора.

В то же время существующий иерархический принцип построения сенсорных систем создает условия для тонкого регулирования процессов восприятия посредством влияний из более высоких уровней на более низкие.

Данные особенности строения центрального отдела обеспечивают взаимодействие различных анализаторов и процесс компенсации нарушенных функций. На уровне коркового отдела осуществляется высший анализ и синтез афферентных возбуждений, обеспечивающие полное представление об окружающей среде.

1.4. Свойства анализаторов



Основными свойствами анализаторов являются следующие.

1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства анализаторов предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека оно определяется по возникновению ощущений.

Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.

Порог ощущения (абсолютный порог) – минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г – 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

У разных анализаторов эта величина различна, в данном случае она равна примерно 1/30 силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.

Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

где Е – интенсивность ощущений, К – константа, Lсила действующего раздражителя, L0порог ощущения (абсолютный порог).
Законы Вебера и Фехнера недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Психофизические методы исследования, хотя и страдают некоторой неточностью, широко используются при исследованиях анализаторов в практической медицине, например при определении остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.

2. Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС – в основном циркуляцией возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия -0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий, которая тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в секунду. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20 – 200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-феномен» – лежат в основе кинематографии. В силу инерционности восприятия зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 18 – 24 кадра в секунду.

3. Способность сенсорной системы к адаптации при постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в основном в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур (П.Г. Снякин). По скорости адаптации все рецепторы делят на быстро и медленно адаптирующиеся, иногда выделяют и среднюю по скорости адаптации группу рецепторов. В проводниковом и корковом отделах анализаторов адаптация проявляется в уменьшении числа активированных волокон и нервных клеток.

Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.

4. Взаимодействие анализаторов. С помощью анализаторов организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны их воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних анализаторов, особенно зрительного и слухового, чрезвычайно сильно затрудняют познание внешнего мира (очень беден окружающий мир для слепого или глухого). Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей среде. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительного, обонятельного, тактильного и вкусового анализаторов. При этом формируется представление как об отдельных качествах – цвете, консистенции, запахе, вкусе, так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Взаимодействие анализаторов при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одного из анализаторов. Так, у слепых повышается чувствительность слухового анализатора. Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. Американские исследователи наблюдали за слепым человеком, который достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому залепили уши воском, он не смог больше определять местоположение картона.

Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Так, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом играет ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что очень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.

1.5. Кодирование информации в анализаторах



Понятия. Кодирование - процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах анализатора является кодированием. В слуховом анализаторе механическое колебание перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал, последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снова превращается в химический, т. е. многократно меняется код. Следует отметить, что на всех уровнях анализаторов не происходит восстановления стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в первоначальном виде.

Коды нервной системы. В вычислительной технике используется двоичный код, когда для образования комбинаций всегда используются два символа – 0 и 1, которые представляют собой два состояния. Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «Все или ничего»), а частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах анализатора осуществляется с помощью химического кода, т.е. различных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

Кодируемые характеристики раздражителя. В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (например, свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.

В периферическом отделе анализатора кодирование качества раздражителя (вид) осуществляется за счет специфичности рецепторов, т.е. способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому он приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы (обоняния, вкуса, тактильные и т.д.) на него обычно не реагируют.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в генерируемых рецепторами при изменении силы раздражителя, что определяется общим количеством импульсов в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При этом с увеличением силы стимула обычно возрастает число импульсов, возникающих в рецепторах, и наоборот. При изменении силы раздражителя может изменяться и число возбужденных рецепторов, кроме того, кодирование силы раздражителя может осуществляться различной величиной латентного периода и временем реакции. Сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет время реакции. Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы, это пространственное кодирование (например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи). Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является оценкой направления действия раздражителя на рецептор. Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы в определенные зоны коры большого мозга.

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя (временное кодирование). Следует заметить, что время действия раздражителя во многих рецепторах кодируется недостаточно точно вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при постоянно действующей силе раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off-рецепторов, возбуждающихся соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле (его силе и продолжительности), но при этом повышается чувствительность, т. е. развивается сенситизация рецептора к изменению этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецептора.

В проводниковом отделе анализатора кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т. е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводов, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

Между импульсами в отдельном нервном волокне могут быть различные интервалы, импульсы формируются в пачки с различным числом, между отдельными пачками могут быть также различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также число возбужденных нервных волокон, что определяется изменением числа возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем переходе сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т.е. за счет связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях чем сильнее раздражитель, тем большее число нейронов возбуждается.

В вышележащих отделах ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и взаимодействием самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторов», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоску, расположенную в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне анализатора. Но в то же время на каждом последующем уровне анализатора имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции анализаторов. В сенсорных ядрах происходят тормозные процессы, которые осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации. При этом снижается шум и изменяется соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет разновидностей торможения (латерального, возвратного) в процессе восходящих и нисходящих влияний.

В корковом конце анализатора происходит частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с различными временными интервалами. Поступающая в виде нервных импульсов информация перекодируется в структурные и биохимические изменения в нейронах (механизмы памяти). В коре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений мы различаем действующие раздражители (качественно – свет, звук и т.д.) и определяем силу, время и место, т.е. пространство, на которое действует раздражитель, а также его локализацию (источник звука, света, запаха).

Синтез реализуется в узнавании известного предмета, явления или в формировании образа, впервые встречаемого предмета, явления.

Известны случаи, когда у слепых от рождения зрение появлялось только в подростковом возрасте. Так, девушка, которая обрела зрение лишь в 16 лет, не могла с помощью зрения узнать предметы, которыми она многократно пользовалась ранее. Но стоило ей взять предмет в руки, как она с радостью называла его. Ей пришлось, таким образом, практически заново изучать окружающий ее мир с участием зрительного анализатора, подкреплением информацией от других анализаторов, в частности от тактильного. При этом тактильные ощущения оказались решающими. Об этом свидетельствует, например, и давний опыт Стратона. Известно, что изображение на сетчатке глаза является уменьшенным и перевернутым. Новорожденный видит мир именно таким. Однако в раннем онтогенезе ребенок все трогает руками, сопоставляет и сличает зрительные ощущения с тактильными. Постепенно взаимодействие тактильных и зрительных ощущений ведет к восприятию расположения предметов, каким оно является в реальной действительности, хотя на сетчатке изображение остается перевернутым. Стратон надел очки с линзами, которые перевернули изображение на сетчатке в положение, соответствующее реальной действительности. Наблюдаемый окружающий мир перевернулся «вверх ногами». Однако в течение 8 дней он с помощью сравнения тактильных и зрительных ощущений снова стал воспринимать все вещи и предметы как обычно. Когда экспериментатор снял очки-линзы, мир снова «перевернулся», нормальное восприятие вернулось через 4 дня.

Если информация о предмете или явлении поступает в корковый отдел анализатора впервые, то формируется образ нового предмета, явления благодаря взаимодействию нескольких анализаторов. Но и при этом идет сличение поступающей информации со следами памяти о других подобных предметах или явлениях. Поступившая в виде нервных импульсов информация кодируется с помощью механизмов долговременной памяти.

Итак, процесс передачи сенсорного сообщения сопровождается многократным перекодированием и завершается высшим анализом и синтезом, который происходит в корковом отделе анализаторов. После этого уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

1.6. Регуляция деятельности сенсорных систем



Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на все без исключения уровни. Нервные эфферентные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной характер. Эти влияния обеспечиваются различными видами торможения. На всех уровнях сенсорных систем существует латеральное торможение, когда возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через коллатерали затормаживают соседние структуры. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается «растекание» возбуждения по нервной сети и происходит ограничение рецептивных полей. Так, на периферии при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах может возникать торможение. Это происходит потому, что афферентация от рецепторов распространяется не только ортодромно, по афферентному волокну в ЦНС, но и по разветвлениям этого волокна – антидромно и поступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное пресинаптическое торможение для ноцицептивного раздражения, так как оно ослабляет болевые реакции организма.

Возвратное торможение, которое вызывается возвратной коллатералью аксона нервной клетки, ограничивает верхний предел частоты импульсов при увеличении интенсивности стимула на входе, автоматически контролируя усиление реакции нейрона.

Периферический механизм саморегуляции рецепторов может осуществляться также посредством гуморальных компонентов. Таким гуморальным фактором, ответственным за латеральное торможение, например механорецепторов кожи, может быть аденозинтрифосфат (АТФ), освобождающийся из нервных окончаний в результате их антидромной активации. Антидромный синаптический механизм обеспечивает взаимодействие и взаимосвязь рецепторных единиц в пределах одного рецептивного поля, а гуморальное влияние – в рецепторах различных рецептивных полей. Итак, каждый стимул не только возбуждает тот или иной рецептор, но и организует «функциональное поле» рецепторов, которое (в отличие от анатомического рецептивного поля) отличается динамичностью. Саморегуляция, таким образом, представляет собой первичный уровень взаимодействия рецепторов.

Имеются и вспомогательные механизмы регуляции активности рецепторов без изменения их возбудимости. Так, возрастание импульсации в гамма-эфферентной системе ведет к повышению активности мышечных рецепторов; расширение или сужение зрачка ведет к изменению активности рецепторов сетчатки за счет изменения величины светового потока, падающего на сетчатку; изменение натяжения барабанной перепонки и фиксация слуховых косточек изменяет число возбужденных слуховых рецепторов.

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   29

перейти в каталог файлов


связь с админом