Главная страница
qrcode

Занятие 28. Физиология выделения


НазваниеЗанятие 28. Физиология выделения
АнкорЗанятие 28.doc
Дата16.09.2017
Размер7.57 Mb.
Формат файлаdoc
Имя файлаЗанятие 28.doc
ТипДокументы
#1071
страница1 из 3
Каталог
  1   2   3

ЗАНЯТИЕ 28. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ

Выделение- это важный процесс гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы далее организмом - это CO2 и H2О, чужеродные, токсические вещества и ряд других веществ.

Органами выделения у человека являются почки, легкие, ЖКТ (слюнные и желудочные железы, поджелудочная железа и кишечные железы), железы кожи (потовые, сальные и молочные).

Основное назначение органов выделения состоит в том, чтобы поддерживать постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови, плазмы и лимфы.

Первостепенное значение в выделении отводится почкам. Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена и чужеродные вещества.

Легкие - являются органами выделения, поскольку через них выводятся из организма CO2 и Н2О и некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении.

Слюнные и желудочные железы выделяют воду, соли, Ca, Mg и другие ионы, некоторые тяжелые металлы, ряд лекарственных веществ (морфий, хинин, салицилаты).

Поджелудочная железа  и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.

Важную экскреторную функцию выполняет печень, удаляя из крови гормоны (тироксин, фолликулин), продукты обмена гемоглобина, азотистого метаболизма и многие другие вещества.

Кожа выполняет многообразные функции. К железам кожи относятся потовые, сальные и молочные. Количество потовых желез около 2 - 2,5 млн. Они расположены в соединительно-тканевой подкожной клетчатке (больше на ладонях, подошвах, в подмышечных впадинах, на 1 см2 приходится 400-500 потовых желез). Пот на 98% состоит из воды и 2% органических и неорганических веществ (минеральные соли, мочевина, мочевая кислота). Количество пота в условиях температурного комфорта составляет 500 мл в сутки, при этом выводятся 2 г NaCl и 1 г азота. Однако в жарком климате потоотделение может достигнуть 4 л в сутки, при интенсивной физической нагрузке - до 10 л.

Особое место среди органов выделения занимают сальные и молочные железы.

Сальные железы. К поту на поверхности кожи примешивается некоторое количество сала, отделяемого сальными железами кожи. Кожное сало смягчает кожу и смазывает волосы. В момент выделения кожное сало жидкое, но быстро густеет. Под влиянием кислот пота кожное сало разлагается, образуя жирные кислоты с характерным запахом. Сальные железы кожи расположены вблизи волос, отверстия их протоков открываются в волосяной мешок. Они относятся к голокринным железам, деятельность которых связана с разрушением железистых клеток. Сальные железы имеют вид ветвистых мешочков, покрытых оболочкой, стенки этих мешочков состоят из многослойного эпителия. По мере того как эпителий растет, его клетки перемещаются все ближе к просвету железы, подвергаются жировому перерождению и гибнут. Сальные железы иннервируются симпатическими нервами.

Молочные железы. Выделяемые ими вещества являются конечными продуктами обмена веществ и имеют самостоятельное физиологическое значение например, молоко как продукт питания для новорожденных. В женском молоке содержатся бактерицидные вещества, антитела, способствующие возникновению пассивного иммунитета. Минеральные вещества: Сa, Mg, P, Fe, белки 1,5%, жиры 4,5%, углеводы, витамины А,В,С,Д.

ФУНКЦИИ ПОЧЕК

Основная функция почки заключается в регуляции объем жидкостей, минерального состава и кислотно-основного состояния организма за счет экскреции воды и неорганических электролитов в количествах, необходимых для поддержания их баланса в организме и нормальной концентрации этих веществ во внеклеточной жидкости. К числу ионов, которые регулируются таким образом, относятся натрий, калий, хлор, кальций, магний, сульфат, фосфат и ион водорода.

Важной функцией почки является экскреция конечных продуктов обмена, шлаков, которые так называются, поскольку не имеют функционального значения. К этим веществам относится мочевина, мочевая кислота, креатинин, конечные продукты распада гемоглобина, метаболиты различных гормонов и многое другое. Кроме того почки экскретируют с мочой многие чужеродные вещества - лекарства, пестициды, различные пищевые добавки и пр.

Следовательно, главная задача почек заключается в избирательном удалении различных веществ с целью поддержания относительного постоянства химического состава плазмы крови и внеклеточной жидкости.

Кроме того, почки участвуют в метаболизме белков, липидов и углеводов, например во время длительного голодания почки синтезируют глюкозу из аминокислот. В почках образуется примерно 20% от того количества глюкозы, которое синтезирует печень в этой ситуации.

Наконец почки вырабатывают несколько биологически активных веществ, выделяющихся в кровь (ренин, эритропоэтин, урокиназа, простогланы), которые могут выступать в роли ферментов, что позволяет рассматривать почки как инкреторный орган. Ренин - участвует в поддержании артериального давления и объема циркулирующей крови. Второе вещество, называемое эритропоэтином стимулирует образование эритроцитов.
НЕФРОН КАК МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

ЕДИНИЦА ПОЧКИ.


У человека каждая почка состоит примерно из одного миллиона структурных единиц, называемых нефронами. Нефрон является структурной и функциональной единицей почки потому что он осуществляет всю совокупность процессов, в результате которых образуется моча.

Каждый нефрон состоит из аппарата для фильтрации, называемого почечным (мальпегиевым) тельцем, - двустенной капсулой клубочка (капсула Шумлянского - Боумена), внутри которой находится клубочек капилляров и выходящего из него канальца.

Почечный клубочек образован пучком капилляров, подставляющих собой разветвления афферентной артериолы - приносящего сосуда, эти капилляры собираются в выносящий сосуд. Между стенками капсулы имеется полость от которой начинается просвет канальца.

Почечные канальцы начинаются с извитых участков, переходящих в короткие прямые канальцы. Прямые канальцы продолжаются в наружные слои мозгового вещества. Проксимальный отдел нефрона состоит из извитого и прямого канальца, отличительной особенностью является наличие щелочной каемки, большое количество микроворсинок, обращенных в просвет канальца. Между проксимальным и дистальным отделом располагается тонкий сегмент - это нисходящая тонкая часть петли Генле. Она заканчивается коленом петли, и каналец дальше поднимается параллельно нисходящей части. Восходящая часть петли Генле может включать тонкую и толстую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Клетки восходящего отдела петли Генле нефрона и дистального извитого канальца, лишены щеточной каемки. Большое значение имеет тот факт, что этот отдел канальца нефронов обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей выносящими артериолами в области плотного пятна. Область контакта этих структур называется юкстагломерулярным комплексом. В корковом веществе дистальный извитой каналец открывается в собирательную трубочку. Ветви этих трубочек располагаются в корковом веществе и внутренних слоях мозгового вещества. Собирательные трубочки открываются в области сосочков чашек почечных лоханок.

Каждая почечная лоханка соединяется с полостью мочеточника, который опорожняется в мочевой пузырь, где моча временно находится и периодически из него удаляется. После поступления в чашечку состав мочи уже больше не изменяется. С этого участка остальная часть мочевыводящей системы служит просто для выведения жидкости.



В различных сегментах канальцев нефрона имеются существенные отличия в зависимости от их локализации в той или иной зоне почки, величине клубочков, глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев, длине отдельных участков нефрона, особенно петель.

В почке функционирует несколько различных типов нефронов: суперфициальные (поверхностные, короткая петля); интракортикальные (внутри коркового слоя) и юкстамедулярные (у границы коркового и мозгового слоя). Одним из важных отличий, перечисленных трех типов нефронов, является длина петли Генле.
ОСОБЕННОСТИ КРОВОСНАБЖЕНИЯ ПОЧКИ
В одну минуту через сосуды обеих почек у человека проходит около 1200 мл крови, т.е. около 20-25% крови, выбрасываемой сердцем в аорту. Масса почек составляет 0,43% массы тела здорового человека. Через сосуды коры почки протекает 91-93% крови, поступающей в почку, остальное ее количество снабжает мозговое вещество почки. Кровоток в коре почки в норме составляет 4-5 мл/мин на 1 г ткани. Это наиболее высокий уровень органного кровотока. Особенность почечного кровотока состоит в том, что при изменении артериального давления (от 90 до 190 мм.рт.ст) кровоток почки остается постоянным. Это обусловлено высоким уровнем саморегуляции кровообращения в почке. Большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры - вначале в клубочке, затем вокруг канальцев, это так называемая «чудесная сеть».

ФИЛЬТРАЦИОННО-РЕАБСОРБЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

ОБРАЗОВАНИЯ МОЧИ

Образование конечной мочи является результатом трех последовательных процессов:

I. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования - клубочковая, или гломерулярная ультрофильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча.

II. Канальцевая реабсорбция - процесс обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды.

III. Секреция. Клетки некоторых отделов канальца переносят из внеклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ либо выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.



Образование мочи начинается с клубочковой фильтрации, т.е. переноса жидкости от гломерулярных капиляров в боуменову капсулу, при этом жидкость проходит через клубочковый фильтр.

Фильтрующая мембрана в почечном тельце состоит из трех слоев: эндотелий гломерулярных капиляров, базальная мембрана и однорядный слой эпителиальных клеток, выстилающих капсулу Боумена. Первый слой, эндотелиальные клетки капилляров, перфорирован множеством отверстий («окон» или «фенестров»). Базальная мембрана это гелеподобное, бесклеточное ячеистое образование. Клетки эпителия капсулы, которые покоятся на базальной мембране, носят название подоцитов. У подоцитов необычное осьминогоподобное строение, в результате чего они имеют множество пальцевидных отростков, вдавленных в базальную мембрану. Щелевидные пространства между расположенными рядом пальцевидными отростками представляют собой проходы, по которым фильтрат, пройдя эндотелиальные клетки и базальную мембрану, проникает в боуменово пространство.

В базальной мембране имеются поры, которые ограничивают прохождение форменных элементов крови, а также крупных молекул более 5-6 мкм. Поэтому крупные белки в фильтрат не поступают. Альбумины плазмы крови проходят в фильтрат в ничтожном количестве. В просвет капсулы нефрона проникает инулин около 22% яичного альбумина, 3% гемоглобина и менее 0,01% сывороточного альбумина таким образом происходит фильтрация. Свободному прохождению белков через гломерулярный фильтр препятствует отрицательно заряженные молекулы в веществе базальной мембраны и выстелке, лежащей на поверхности подоцитов. При определенной форме патологии почки, когда на мембранах исчезает отрицательный заряд, становятся «проницаемыми» по отношению к белкам.

Неорганические соли и низкомолекулярные органические соединения (мочевина, мочевая кислота, глюкоза, аминокислоты, креатинин - свободно проходят через клубочковый фильтр и поступают в полость капсулы Боумена. Основной силой, обеспечивающей возможность ультрафильтрации в почечных клубочках, является гидростатическое давление крови в сосудах, Его величина обусловлена тем, что приносящая артериола больше по диаметру, чем выносящая.

Эффективное фильтрационное давление (ЭФД), от которого зависит скорость клубочковой фильтрации, определяется разностью между гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка (у человека от 60-90 мм рт. ст.) и противодействующими ему факторами - онкотическим давлением белков плазмы крови (оно равно 30 мм рт. ст.) и гидростатическим давлением жидкости в капсуле клубочка (около 20 мм рт. ст.).

ЭФД = 70 мм.рт.ст. - (30 мм рт. ст.+ 20 мм рт. ст.) = 20мм рт. ст.

Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка. При повышении фильтрационного давления диурез увеличивается, при понижении - уменьшается.

Количество первичной мочи - 150-180 л/сутки. Через почки в сутки протекает 1700 литров крови.

Общая поверхность стенок капилляров клубочков через которые проходит фильтрация равна 1,5-2 м2/100 г почки, т.е. равна поверхности тела.

Скорость клубочковой фильтрации 125 мл/мин у мужчин и 110 мл/мин у женщин. Средний общий объем плазмы в организме человека составляет примерно 3 л, это означает, что вся плазма фильтруется в почках около 60 раз в сутки. Способность почек фильтровать такой огромный объем плазмы дает возможность им экскретировать значительное количество конечных продуктов обмена веществ и очень точно регулировать элементный состав жидкостей внутренней среды организма.

КАНАЛЬЦЕВАЯ РЕАБСОРБЦИЯ

В почках человека за одни сутки образуется до 170 л фильтрата, а выделяется 1-1,5 л конечной мочи, остальная жидкость всасывается в канальцах. Первичная моча изотонична плазме крови. Обратное всасывание веществ в канальцах состоит в том, чтобы вернуть все жизненно-важные вещества и в необходимых количествах из первичной мочи.

Молекулярные механизмы, участвующие в осуществлении процессов реабсорбции те же, что и механизмы, действующие при переносе молекул через плазматические мембраны в других частях организма. Это диффузия, активный и пассивный транспорт, эндоцитоз и пр. Есть два пути для движения реабсорбируемого вещества из просвета в интерстициальное пространство. Первый - движение между клетками, т.е. через плотное соединение двух соседних клеток - это парацеллюлярный путь. Парацеллюлярная реабсорбция может осуществляться посредством диффузии или за счет переноса вещества вместе с растворителем. Второй путь реабсорбции - трансцеллюлярный («через» клетку). В этом случае реабсорбируемое вещество должно преодолеть две плазматические мембраны на своем пути из просвета канальца к интерстициальной жидкости. Это апикальная мембрана, отделяющую жидкость в просвете канальца от цитоплазмы клеток, и мембрана, отделяющую цитоплазму от интерстициальной жидкости.

Если вещество реабсорбируется против электрохимического и концентрационного градиентов, процесс называется активным транспортом. Различают два вида транспорта - первично-активный и вторично-активный. Первично-активным транспорт называется в том случае, когда происходит перенос вещества против электрохимического градиента за счет энергии клеточного метаболизма. Этот транспорт обеспечивается энергией получаемой непосредственно при расщеплении молекул АТФ. Примером служит транспорт ионов Na, который происходит при участии Na+, К+-АТФазы, использующей энергию АТФ.

Вторично-активным называется перенос вещества против концентрационного градиента, но без затраты энергии клетки непосредственно на этот процесс, так реабсорбируются глюкоза, аминокислоты. Из просвета канальца эти органические вещества поступают в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который обязательно должен присоединить ион Na+. Этот комплекс (переносчик + органическое вещество + Na+) способствует перемещению вещества через мембрану щеточной каемки и его поступление внутрь клетки.

Различные отделы почечных канальцев отличаются по способности всасывать вещества. С помощью анализа жидкостей из различных частей нефрона были установлены состав жидкости и особенности работы всех отделов нефрона.


Проксимальный каналец. В проксимальных извитых канальцах - реабсорбируется большая часть компонентов первичной мочи (объем первичной мочи уменьшается примерно на 2/3). В проксимальном отделе нефрона полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, необходимое количество белка, микроэлементы, значительное количество Na+, K+, Ca+, Mg+, Cl_, HCO2. Проксимальный каналец играет главную роль в возвращении всех этих профильтровавшихся веществ в кровь с помощью эффективной реабсорбции. Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой может выделяться незначительное ее количество. Глюкоза движется против градиента из просвета канальца через апекальную мембрану в цитоплазму с натрием. Это движение глюкозы опосредовано участием переносчика и является вторично активным транспортом, поскольку энергия, необходимая для осуществления движения глюкозы через апекальную мембрану, вырабатывается за счет движения натрия по его электрохимическому градиенту. После проникновения в клетку глюкоза должна преодолеть базолатеральную мембрану, что происходит посредством независимой от участия натрия облегченной диффузии, это движение по градиенту поддерживается за счет высокой концентрации глюкозы, накапливающейся в клетке.

Тем же способом что и глюкоза реабсорбируются аминокислоты, неорганический фосфат, сульфат и некоторые органические питательные вещества. Реабсорбция белка начинается с эндоцитоза (пиноцитоза) на апикальной мембране. Обособленные внутриклеточные пузырьки, появившиеся в ходе эндоцитоза, сливаются внутри клетки с лизосомами, чьи ферменты расщепляют белки до низкомолекулярных фрагментов - дипептидов и аминокислот, которые удаляются в кровь через базолатеральную мембрану. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20 - 75 мг в сутки, а при заболевании почек оно может возрастать до 50 г в сутки. Увеличение выделения белков мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции либо фильтрации.

В петле Генле всегда реабсорбируется больше натрия и хлора (около 25% фильтруемого количества), чем воды (10% объема профильтровавшейся воды). Это является важным отличием петли Генле от проксимального канальца, где вода и натрий реабсорбируются практически в равных пропорциях. Нисходящая часть петли не реабсорбирует натрий и хлор, но она обладает весьма высокой проницаемостью для воды и реабсорбирует ее. Восходящая же часть (как тонкий, так и толстый ее участок) реабсорбирует натрий и хлор и практически не реабсорбирует воду, поскольку она совершенно не проницаема для нее. Переход хлорида натрия из восходящей части петли в интерстициальную жидкость увеличивает осмолярность этой жидкости, а это влечет за собой большую реабсорбцию воды посредством диффузии из водопроницаемой нисходящей части петли. В результате жидкость будучи уже гипоосмотичной в восходящей толстой части петли Генле (вследствие выхода натрия), поступает в дистальный извитой каналец, где продолжается процесс разведения и она становится еще более гипоосмотичной, так как в последующих отделах нефрона органические вещества не всасываются в них реабсорбируются только ионы и Н2О.

Дистальный извитой каналец и восходящая часть петли Генле функционируют как сегменты, где происходит разведение мочи. По мере продвижения по собирательной трубке мозгового вещества канальцевая жидкость становится все более и более гиперосмотичной, т.к. реабсорбция натрия и воды продолжается и в собирательных трубках, в них происходит формирование конечной мочи. Процент реабсорбции воды может широко варьировать в зависимости от водного баланса данного организма.


  1   2   3

перейти в каталог файлов


связь с админом